Биохимия 2 (1984) (1128710), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Высокий энергетический заряд ингибирует процессы, связанные с генерированием АТР (катаболические пути), но стимулирует использование АТР (анаболические пути). Термодинамика К(он !.М.. !967. Епегку СЬапвст ю ВюсЬсюжа( Кеаспопк, Асадеюю Ргем, (Краткое, глубоко содержательное руководство.) [Имеетс» перевод: Клети И Энергетика биохимииеских реакций. - М Мир, 1970.) Вту и С., И'Ьие К., 1966.
К!пег~ох апд ТЬепподупаписх ~п В(освою(юггу (зпд сд) Асадспис Ргсм Обзоры по метвбалвзму КюЬх Н.А., Ктиьегд Н 1... 1957. Епсгку Тгат1огюагюпк гп 3.юпд Мапег, зрг!пвеггдег(ав. (Вклюааст ценное приложение К Вартана, содержатее термодинамиисские данине.) И'оод И'. В.. 1974. ТЬе Мо)есо)аг Вака оГ МсгаЬойжп, !Зпй 3 ~п Вюсоге. МсСган-НВ) !1.
Метаболизм: основные положения и обозначения РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА Нт т. 1., !977. Ггее Епегку т'гапкдосдоп гп Вю!ову, Аеадсюгс Ргекк. Гидгайам 1.. !... Рамке А. В, 1967. Егее епегку апд ел)гору ю юегаьовкю 1п. СгеепЬегв ГХ М. (ед.), Ме)аЬо1к Рагьнауь (Згд ед). о1, 1, рр 1-46, Асадепис Ргскь. Ажгнг К А., 1968. Елее) оГ рн апд гпе(а! юп сопссп)гацоп оп йе ецайЬгщгп Ьудго1упя оГ адепоппе гпрЬоярЬащ го адеоотпс сйрЬоярЬам, 1. Вго1. СЬещ, 243, 1337 1343. уг«сйя И'.
Р., !970. Ргее епегя!ея Ы Ьудго)упя апд десагЬаху)анап. 1п: 5оЬег Н. А. (ед.), НапдЬоох оГ ВюсЬеппяггу (2пд ед.), рр. Л81-1186, СЬепцса) КнЬЬег Со, Регулвнпи метаболизма Нгчмо!тг Е. яи 5гип С., 1973 Кейн)анап гп МегаЬо!игп, %'йеу. (Великолепный анализ регуляции метаболизма у млекопитающих ) (Имеется перевод: Ньюсхолм ем Старт К. Регуляция метаболизма.-мд Мир, 1977.] Антюл О.Е., 1977. Сейо1аг ЕпегКу МегаЬоймп апд !м Кека)аг!оп, Асадепцс Ргем. (Содержит летальный анализ понятия знергетического заряда и другик аспектов регуляции метаболизма.) Еггппяйл М, И'гьаи и. Р., !978. Ноптеаягапс гсяа)анап о1 сейн)аг епегйу щщаЬоймп. Тгепдя ВюсЬегп. бег., 3, 219 223.
(Обзор па регуляторной рапи потенциала фосфорилирования в митохоилрнях.) Исторические аспекты Кл)схлг Н. ХЕ (ед.), !969 Вю)ой!са) РЬозрйагу!анапа. Ргепдсе-Най. Гиен- нос собрание многих классических работ по биоэнергетике.) Рщгол 3.5., 1972. Мо!есн1ея апд ЕгГе, айву-)пгсгяс!енсе. (Доступный научный анализ взаимосвязи между хи. мней и биологией начиная с 1800 г. В числе тем, рассматриваемых нетально,-метаболизм и биознергетика.) Ыртлли Р., 1971 ттапдеппвя оГ а В!осьещ!яг, ЧГ!)еу-)пгегяс!енсе.
(Содержит перепечатки некоторых классических статей автора и рял великолепных очерков.) Вопросы и задачи 1. Каково направление каждой из следующих реакций, если реагирующие вещества первоначально присутствуют в эквимолярных количествах? Используйте значения, приведенные в табл. 11.2. а) АТР + Креатин — Креатинфосфат + + АРР.
б) АТР + Глицерол Глицерол-3-фосфат + А(3Р. в) АТР + Пируват Фосфоенолпируват + АГ)Р. г) АТР + Глюкоза Глюкоза-6-фосфат + А13Р. 2. Как можно использовать значении Лба', приведенные в табл. !1.2, для опрелелення относительной скорости гидролиза пирофосфата и ацетилфосфата? 3. Обдумайте реакцию АТР + Пируват — Фосфоенолпируват + Арр а) Вычислите Лб' и К,', при 25'С лля этой реакции, используя данные из табл. 1 1.2, 6) Каково равновесное отношение (пируватЯфосфоенолг!ируват1, если отношение [АТР1/(А(УР] равно 10? 4. Вычислите Лб~' для изомеризации глюкоза-6-фосфата в глюкоза-1-фосфат.
Каково равновесное отношение (глюкозе-6-фосфат]7(глюкозе-1-фосфат] при 25"'С? 5. Образование ацетил-СоА из ацетата-реакция, активируемая АТР: Ацетат + АТР + СоА Ацетил-СоА + АМР + РР, а) Вычислите Лбо' для этой реакции, используя данные, содержащиеся в настоящей главе. б) РРп образуннцийся в приведенной выше реакции, быстро гидролизуется Гн утро вследствие повсеместного присутствия неорганической пирофосфатазы.
Лба' для гицролиза РР; равно — 8 ккал/моль. Вычислите Лбов для суммарной реакции. Какое действие оказывает гидролиз РР; на образование ацетил-СоА? 6. рК кислоты служит мерой потенциала переноса ее протонной группы. а) Выведите соотношение между Лба и рК. б) Каково значение Або для ионизации уксусной кислоты, рК которой составляет 4,8? 7. Каковы общие особенности структуры АТР, РА(3, ]ь(АР' и СоА? 8.
Фибриноген содержит тирозин- О-сульфат.. Предложите активированную форму сульфата, которая может реагироватып утро с ароматической гидроксильной группой остатка тирозина в белке с образованием тирозин-О-сульфата. Дополнительные вопросы сме %оос) 'та). В., тй'!!8ои 1. Н., ВеиЬоцг, Ноог) 1.. Еч В!осЬеш!8(гу: А РгоЫешв АрргоасЬ (Веи)алии, 1974), сЬ. 8; К1о!х !. М., Епегйу СЬаийев !и ВюсЬеписа1 Кеасйопв (Адат)еш!с Ргевв, 1967); Мои18ошегУ й., 5чгеихоп С. Ач Опал!Кайте РгоЫещв !и Гйе ВюсЬеписа! Бс!еисев, 2и() ег).
(Ргеешап, 1976), сЬ. 1О. ГЛАВА 12 Гликолиз 23 12. Гликолиз Мы начнем рассма~ривать генерирование метаболической энергии с гликолиза, почти универсального процесса для биологических систем. Гликолиз- это последовательность реакций, приводнщих к превращению глюкозы в пируват с одновременным образованием А ТР. У аэробных организмов гликолиз предшествует циклу трикарбоновых кислот и цели переноса электронов, ко~орые вместе извлекают большую часть энергии, содержащейся в глюкозе. При аэробных условиях пируват проникает в митохондрии, где он полностью окисляется до СО, и Н,О. При недостаточном содержании кислорода, как это может иметь место в активно сокращающейся мышце, пируват превращается в лактат.
У некоторых анаэробных организмов, таких, как дрожжи, пируват превращается не в лактат, а в этанол. Образование зтанола и лактата из глюкозы-это примеры брожения. Изучение гликолиза имеет богатую историю. Исследование этого центрального метаболического пути шло рука об руку с развитием биохимии. Основное открытие сделали совершенно случайно Ганс и Эдуард Бухнеры (Наив ВпсЬпег, Ет(пагд ВпсЬпег) в 1897 г.
Они работали над получением бесклеточных экстрактов дрожжей с целью их гавквьв пивзавт СН О вЂ” — ~СН вЂ” С вЂ” СОО ь и ь з О Рис. 12.1. Некоторые превращения глюкозы. возможного терапевтического применения. Эти экстракты надо было хранить без добавления антисептиков, ~аких, как фенол, и они решили испробовать сахарозу, которая обычно используется для предохранения продуктов в пищевой химии. Результат оказался поразительным; под действием дрожжевого сока сахароза быстро сбраживалась, образуя спирт.
Это открытие имело огромное значение. Бух неры впервые показали, что брожение может происходить вне живых клеток. В то время было принято считатьн согласно утверждению Луи Пасгера, высказанному в 1860 г., что брожение неразрывно связано с живыми клетками. Случайное открытие Бухнеров опровергло эту виталистическую догму и открыло дорогу новой биохимии. Метаболизм стал химией. Следующий важный вклад в изучение этой проблемы сделали Артур Гарден и Уильям Ионг(Агьппг Нагдеп, %)П)аш Уопп8) в 1905 г. Они добавляли дрожжевой сок к раствору глюкозы и обнаружили, что брожение начиналось при этом почти немедленно. Однако, если они не добавляли неорганический фосфат, то скорость брожения вскоре значительно снижалась.
Более того, они установили, что добавленный неорганический фосфат в ходе брожения исчезал, и сделали из этого вывод о том, что он включается в фосфосахар. Гарден и Ионг выделили гексозобисфосфат, который при дальнейшем анализе оказался фруктозо-1,6- бисфосфатом. Они открыли также присут- Н СНт — С вЂ” СОО диктат о~ — ь Сот + Нто СНз — СНтОН Этяивв Гликолиз— происходит от греческих слов 8!усох — сахар (сладкий) и 1усйв-растворенне.
Энтим термин, предложенный Фридрихом Вильгельмом Кюне (ГгЫпсЬ %1)Ье1ш КйЬпе) в 1878 г, для обозначения каталитически активных соединений, которые ранее назывались ферментами. Происходи~ от греческих слов еп — в и куте — дрожжи. ствие в дрожжевом соке двух видов вешеств, необходимых для брожения: зимазы и козимазы. Оказалось, что при дналнзе или нагревании до 50'С дрожжевой сок теряет свою активность. Однако неактивный диализированный сок активируется после смешивания с неактивным прогретым соком.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
