Lenindzher Основы биохимии т.2 (1128696), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Светлое пиво, которое стало теперь очень популярным, содержит меньше сахара и алкоголя, чем обычное, однако по своему аромату оно не отличается от обычных сортов. На последних этапах процесса пивоварения регулируется количество пены, которую образует пиво и которая обусловлена присутствием в пиве растворенных белков. Обычно это свойство пива зависит от действия протеолитических ферментов, появляющихся в процессе приготовления солода. Если эти ферменты действуют на белки пива слишком долго, то пиво будет мало пениться; если же они„напротив, действуют недостаточно долго, то диво в холодном состоянии не будет прозрачным.
Иногда для получения нужного количества пены к пиву добавляют протеолитическне ферменты из других источников. Важную роль в определении аромата пива играет димеглилсульфид, цннтвхльиый путь кхтхволизмх глвэкозы 42~ присутствующий в пиве в слеловых количествах. В высокой концен-грации это вещество имеет очень неприятный вкус. олнако при полном его отсутствии легкое пиво кажется пресным и безвкусным. Днметилсульфид образуется под действием ферментов, появляющихся в процессе приготовления солона; концентрацию его приходи~ся очень тщательно контролировать.
Мы видим, таким образом, что многие важные стороны процесса пивоварения еще не до конца ясны биохимику и здесь по-прежнему главную роль играет мастерство пивовара. Быть может, это и хорошо, что древнее искусство продолжает оставаться искусством! Краткое содержание главы Гликолиз, в ходе которого молекула П-глюкозы превращается в две молекулы пирувата. является для большинства организмов одним из центральных метаболических путей, используемых для получения химической энергии в форме АТР. При анаэробных условиях пируват в большей части животных и растительных тканей восстанавливается до лактата, а в дрожжевых клетках в процессе спиртового брожения превращается в этанол и СО,. Суммарное уравнение для анаэробного гликолиза в мышцах и для молочнокислого брожения, вызываемого некоторыми видами микроорганизмов, имеет вид Глюкоза + 2АПР + 2Р, -+ 2Лактат + 2Н+ + 2АТР + + 2НО.
Процесс спиртового брожения описы- вается суммарным уравнением Глюкоза + 2АРР + 2Р; -+ 2Этанол + 2СОз + 2АТР + + 2НО. В аэробных клетках пируват не восстанавливается до лактата (или до этанола и СО,), а окисляется в ацетил-СоА н СОэ. Таким образом, гликолнз у многих организмов составляет обязательную первую стадию аэробного катаболизма глюкозы. Превращение глюкозы в пируват катализируется десятью ферментами, действующими последовательно. Это превращение слагается из двух стадий. На первой из ннх, состоящей из пяти фер- ментативных реакций, 0-глюкоза фосфорилируется за счет АТР и расщепляется в конечном счете на две молекулы Г)-глнцеральдегид-3-фосфата. На второй стадии глнцеральдегил-3-фосфат окисляется за счет йАП " и присоединяет неорганический фосфат с образованием 3-фосфоглицероилфосфата Высокоэнергетическая фосфатная группа 3-фосфоглицероилфосфата передается затем на АОР, в результате чего образуются АТР и З-фосфоглицерат, который претерпевает изомернзацию и превращается в 2-фосфоглицерат.
Катализируемая енолазой дегидратация 2-фосфоглицерата приволит к фосфоенолпирувату, а этот последний отлает свою фосфатную группу АПР и превращается в свободный пируват. На первой стадии гликолиза используются две ыолекулы АТР, но на второй сталин из АПР образуются четыре молекулы АТР, так что в итоге на каждую расщепленную молекулу глюкозы образуются лве молекулы АТР. В животных тканях в отсу~стане кислорода 1чАПН, образующийся при окислении глицеральдегид-З-фосфата, вновь окисляется в ХАП ', восстанавливая при этом пируват до лактата; катализирует эту реакцию лактатдегидрогеназа.
Остатки глюкозы, из которых построены гликоген и крахмал, превращаются в глюкозо-6-фосфат под действием гликоген-фосфорилаэы нли фосфорилазы крахмала и фосфоглюкомутазы. Другие гексозы. а именно фруктоза, манноза и галактоза также фосфорилируются и превращаются в промежуточные продукты гликолиза. Вовлечение глюкозы в процесс гликолиза при участии фермента гексокнназы регулируется ЧАСТЬ Ц. БИОЭНЕРГЕТИКА И МЕТАБОЛИЗМ глюкозо-б-фосфатом, который играет роль отрицательного модулятора.
Гликоген-фосфорилаза, катализирующая превращение глюкозных единиц гликогена в глюкозо-1-фосфат, принадлежит к числу регуляторных ферментов и существует в двух формах: более активной (фосфорилаза а) и менее активной (фосфорилаэа Ь); стимулирующее действие на фосфорилаэу Ь оказывает АМР. Роль главного регуляторного фермента в последовательности реакций гли кол иэа играет фосфофруктокиназа, которую ингибируют АТР и цитрат и стимулирует АМР.
Вторым регуляторным пунктом глнколиза является пируваткиназная реакция. Последовательность реакций спиртового брожения идентична последовательности реакций гликолиза на всех этапах вплоть до образования пирувата, однако при спиртовом брожении пируват не восстанавливается до лактата, а декарбокснлируется с образованием ацетазьдегида, ко~орый затем восстанавливается до этанола за счет )ЧАГЗН в реакции, каталнзируемой ачкогольдегидрогеназой.
ЛИТЕРАТУРА Книги Агхтваи О. Е. Сейи1аг Епегйу МесаЬойяп апд !ы йейц1ас(оп, Асадеппс, )Чев в'ог1с, 1977. Интересная трактовка энергетики и регуляции гликолнэа. Оставив Р., Яапс(!е Р.у )Рйв(асс И'.Х СагЬоЬудгасе Мегабо1свш апд 1ж ГЗ!югдесх 2 то!в., Асадепяс, (Чев т'ог1с, 1968. Доста~очно полное собрание обзорных статей.
Ргисап.!.5. Мо!есц!ев апд 1лГе, тьсйеу, (Чев Ъог(с, 1972. Книга содержит подробное описание истории изучения глнколнэа Нагйагй(са Р. Глч(пй вйЬош Охухеп, Нагчагд ()п!тегясу Ргевв. СашЬпдйе, Мввв., 1980. Сравнительная биохимия н физиология аназробного гликолнза у разных организмов. Ка!с)саг Н. ЛГ. [еб1. Вю!о8!са( РЬоврЬогу!айопв: Гэече1оргпепг оГ Сопсеря, Ргепбсе-На!1„Еп81евоод СИв, (Ч.1., 1969. Содержит классические работы по гликолизу.
Глав!пдег гц 1. Вюсйепивсгу, 26 ед., %огсЬ, Ыев Тогх, 1975. (Имеется переводс Ле- нинджер А. Биохимия.-Мл Мнр, 1976.) В гл. 16 приведены подробные сведения о гликолнэе. НевкйаЬпв В. А 5гап С. Кейц1ацоп сп МесаЬойяп, т(гйеу, Гчев Тогй, 1973. В гл. 3 н 6 описана регуляция гликолнза. Сватьи Саи!ят й. А.
АпаегоЬю 0!усе!уяв: ТЬе Бппгй апд Зтгеввоп оГ гйе Несегосйеппв, Регврес. Вю!. Мед., 22, 465-479 (1979). Очень интересный анализ сравнительной роли анаэробного глнколиэа у крупных животных, в основе которого лежат экспериментальные наблюдения нвд аллигаторами н другими животнымн. Опавау А Н., Мавьгау Х ТЬе Ко1е оГ Соспрагцпепгайоп !и ГЬе Сон!го( оГ О(усе(уяв, Сигг. Тарих Сей йейц1абоп, 12„ !08-195 (1977). Вопросы и задачи 1. Урививиив для первая стадии глихалиэа. Напишите уравнения химическою баланса для последовательности реакций, в ходе которых происходит расщепление В-глиь козы на лве молекулы Еьглицеральдегид-3- фосфата (перввя ствляя гляколиза). Для каждого уравнения укажите изменение стандартной свободной энергии.
Напишите также суммарное уравнение первой ставни гляколиза н укажите суммарное изменение стандартной свободной энергии, соответствующее этой сталин. 2. Вторая стадия глихолиэа в скелетных мышцах. В работающей скелетной мышце при анаэробных условиях глнцеральдегнд-3- фосфат превращается в лактат (вторая стадия гликолнэа!. Напишите уравнения химического баланса для последовательности реакций в этом процессе с указанием изменения стандартной свободной энергии для каждой вз реакций. Напишите татке суммарное уравнение для второй стадии глнколиза н укажите суммаргюе изменение стандартной свободной энергия для этой стадии.
3. Оаыви й!рухтаэы в сперматозоидам Концентрация фруктозы в сперме человека и быка равна приблизительно 12 мМ. В сперматозоидах в результате анаэробного расщепления фруктозы образуется АТР. необходимый для движения (биений) жгутика. Главный катвболнческий путь от фруктозы к лактату в этих клетках ведет в обход фосфофруктокиназной реакции глнколиза; на этом пути используется фер- ГЛ !5 ГЛИКОЛИЗ вЂ” ?ЗЕИТРАЛЪНЫЙ ПУТЪ КАТАБОЛИЗМА ГЛЮКОЗЫ 473 мент, расщепляющий фруктозо-1-фосфат на два трехуглеродных соединения (рис.
! 5-8). Напишите уравнения для последовательности соответствующих химических превращений. Напишите также суммарное уравнение анаэробнаго катаболизма фруктозы (превращения ее в лактат) в сперматозоидах. 4. Путь атолюя углерода лри брожении. Опыт с вытеснением радиоактивной метки проводится на дрожжевом экстракте в строго анаэробных условиях, обеспечивающих спиртовое брожение. Небольшое количество меченного радиоактивным углеродом субстрата (импульсная метка) иикубируют с дрожжевым экстрактом в течение времени, достаточного для того, чтобы каждый из промежуточных пролуктов данного метаболического пути успел включить метку. Затем метку кпрогоняють по всему пути, добавляя избыток немеченого субстрата.
Это делают для того, чтобы предотвратить участие меченых продуктов в обратных реакциях и отвлечение их на другие метаболические пути. а) В каком положении обнаруживаешься метка в продукте брожения -этаноле, если субстратом служит глюкоза. меченная глС по гюложенню !? Почему? б) В каком положении должна находиться метка а исходной молекуле глюкозы для того, чтобы вся радиоактивность глС обнаруживалась в виде гчСОэ, выделыощейся при спиртовом брожении? Поясните свой ответ, Задача 4 СН,ОН ФС ОН Н ОН Глюкоза 5, Соотношение между кинетическими хара~- тгристика.ии ферментов и их физиологическими функциями, Концентрация глюкозы в клетках млекопитающих невелика по сравнению с ее концентрацией в плазме крови.Обьясняется это тень что поступление глюкозы в клетки регулируется, и глюкоза быстро фосфорилируется в результате реакции с АТР Глюкоза 4 АТР Глюкоза-6-фосфат + + АТЗР 4 Н'.
В организме млекопитающих эту реакцию катализируют два разных фермента, заметно различающихся гю своим свойствам. В скелетных мышцах присутствует только один из них-гексокинаэа. Этот фермент ингибируется глгокозо-б-фосфатом н характеризуется величиной Км 0:,1 мМ. В печени гюмнмо гексокиназы содержится также и глюкокиназа, которая здесь преобладает. Глюкокиназа характеризуется гораздо большей величиной Км (10,0 мМ) и не ингибируется глюкоза-б-фосфатом. Какое значение имеет различие в величине Км лля гексокнназы мыпш и глюкокиназы печени? Как должны сказываться различия в свойствах этих двух ферментов (величина Км и способность иигибироваться глгокозо-бфосфатом) на их физиологической роли в мышдах н в печени? Роль лактатдегидрогенаэы.
При напряжен ной работе мышечная ткань потребляет гораздо больше АТР, чем в состоянии покоя. В белых скелетных мышцах, например в мышцах ног у кролика или мышцах крыла у индейки, почти весь этот АТР образуется а процессе анаэробного гликолиэа. На рис. 15-5 видно, что АТР образуется на второй стадии гликолнза а ходе двух ферментативных реакций. катализируемых фосфоглицераткиназой и пируваткиназой. Представим себе, что в скелетнай мышце отсутствует лактатдегидрогеназа, Могла бы мышца в этом случае напряженно работать, т.е.
с большой скоростью генерировать АТР путем глнколиза? Аргументируйте свой ответ. Учтите, что лактатдегидрогеназная реакция не требует участия АТР. От ясного понимания ответа на этот вопрос зависит правильное представление о гликолитическом цикле в целом. Арсеиатное отравление. В структурном н химичесяом отношении арсенат сходен с фосфатом (Р,А поэтому многие ферменты, нуждающиеся в фосфате, используют также и арсенат. Однако органические производные мышьяковой кислоты менее стабильны, чем соответствующие производные фосфорной кислоты. Например.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
