Lenindzher Основы биохимии т.1 (1128695), страница 17
Текст из файла (страница 17)
лить азотистых оснований и лва иит иуглеродиых сихара (Ь), входкнгик в состав всех нуклеиновых кислот.оснавныестроительиые блоки лииидов (В) и а-О-глюкоза (Г) - (юдоначальиик большинства угвеводов. ннц ДНК, а другие четыре используются при построении РНК. Каждый нуклеотнд в свою очередь состоит нз трех более мелких единиц: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного сахара и 3) фосфорной кислоты. Пять различных оснований и два углеводных компонента нуклеотидов показаны на рис. 3-1(,Б.
Как указывалось выше, наиболее часто встречающиеся в природе полисахариды, крахмал и цели)елозя, состоят из повторяющихся единиц )3-глюкозьь Липилы также построены из сравнительно небольшого числа типов органических молекул. Большинство молекул липидов содержит олпу нли несколько длинноцепочечных жирных кислот, производных ллдьлтитиновой или олеинокой кислот (рис. 3-1(,В). Кроме того, мно~ие лн- пиды содержат спирты, например гли()ерин, а некоторые еще н фосфорную кис- лоту. Таким образом, ббльшая часть бномолекул построена примерно из трех десятков органических соединений, приведенных на рис. 3-11.
Все эти соединения выполняют самые разнообразные функции в живых организмах. Так, изображенная на рис. 3-12 О-глюкоза не только служит строительным блоком резервного углевода крахмала н структурн(ч.о углевода целлюлозы, но и играет роль предшественника в синтезе других сахаров, таких, как Р-фрукнюза, Р-маниока н сахароза (тростниковый сахар). Жирные кислоты-это компоненты не только сложных лнпндов клеточных мембран, но и жиров-богатых энергией соединений, обеспечивающих накопление запасного «топлива» в организме.
Кроме того, жирные кислоты входят в состав защитного воскового нвлета на листьях и плодах растений, а также служат предшественниками других специализированных соединений, тй минокнслоты — это не только стронтел)~)ые блоки белков; некоторые из ннх м тут быть нейроме- 70 чдсть 1. БНОмОлекулы Пеллмлоза Крахмал Фруктозв Маииоза Сп,проза Пяктоза 3 9. Структ в молекулнриой оргвмнзооим клеток Глюкоза Рассмотренные нами биомолекулы, играющие роль строительных блоков, имеют очень небольшие размеры по сравнению с биологическими макромолекулами. Например, длина молекулы такой аминокислоты, как алании, составляет менее 0,7 нм, 3-агда как в эритроцнтах типичный белок гелсоглпбии, осуществляющий перенос кислорала.
сос.гоиз примерно из б00 аминокислотных единиц, соединенных в длинные пати, уложенные в виде глобулярных структур. Молекулы белков, в свою очередь, малы по сравнению, например, с рибосалспмисубмолекулярными частицами, содержащимися в тканях жнвозных. В состав каждой из ннх входит приблизительно 70 различных белков н четыре молекулы нуклеиновой кислоты.
Рибосомы, в сваю очередь, малы по сравнению с такими органеллами, как митохондрии. Таким образом, переход от прость!х биомалекул к более крупным субклеточным структурам происходит скачкообразно. На рнс. 3-13 показана структурная игрирхнл в молекулярной организапии кпс- Белки Пептидпые гормопы Амивокиелоты Нойромедиаторы Азкалоиды Пуклеюювые кислоты Адеиии ЛТР Кос!;'ермеиты Мочевая кислота Рвс. 3-1К Каждая псрвичивя бвомовсхулв.
ис- пользусмхв в хвчествс строитсхьвохо блока, играет также роль прспшсствсинихв в биосиизс- зс миогвх биомолсхул других типов. диаторами (нейратрансмиттсрами! и предшественниками ряда гормонов, а у растений- токсичных алкалондов.
Аделин служит строительным блоком нуклеиновых кислот, некоторых коферментов н АТР-соединения, выполняющего раль переносчика энер1 ии в клетках. Таким образом, изображенные на рис. 3-!1 биомолекулы, играющие роль строительных блоков, являются, по существу, предшественниками нли родоначачьниками большинства других биомолекул. Поэтому мы можем рассматривать их как молекулярный алфавит живой материи. К этим простым органическим веществам нельзя относиться без некоторой доли благоговения н восхищения. ведь они были отобраны в процессе эволюции и сз али участниками столь необычных и уникальных взаимоотношений, совокупность которых мы называем молекулярной логикой живых организмов.
Клетка Момбравы Надмолвкуляриыв Рибосомы иисв1'лузы Кромпты1 Михротрубочхи ( Белки ДНК Макромолекулы Полисвхариды Рис. 3-13 Структурная иерархия в молсхуляр- ИОй ОРГВИИЗВПИИ ХЛС1 Ох. ж Фос4алипяды Пальмитияовая кислота Васка г Ядро Митохоидрии Тольпв Гольдин Эндоплвзмвтический рвтихулум Ллсипохисхоты Глмхозя Адвиии и другие основания Пальмитииовпя кислота и т.п. О В З о О О я ш сс сс сс с с сс О сс сс аа х ш о ш х а с В О сс О „.в сс о В . -Й ш К о К о я с" ~х С о ОС сс — Э со сс х О О о а сс З о ашс ш В д Яхо ша-с,аа ОООО рх В ОЮОаха о а ай а.а.х ОООО саВ В о х 'а о аш-ш х оо О ШШ д хош ах О ш о а ГЛ 3. ГОСТАВ ЖИВОЙ МАТЕРИИ: БИОМОЛЕКУЯЪ| б со а с оса ООУР аКО~~В Ваюшаа О ах а х ". ш В хаос ~ .. а;с В ш 'о а ш сс с я 3 О о О Хц Ш В ах ООБос аошшсц ~Ш с 1 с и.
О Б н о о а ! З Я ° Д 4 х йш ЧАСТЫ. БИОМОЛБКУЛЬС ток. Самые крупные компоненты эукариотических клеток, аргаяеллы, построены из более мелких субструктурнадмалекулярных ансамблей, а те в свою очередь-.из макрамалекул. Например, в одной из органелл — клеточном ядре- присутствует несколько типов надмолекулярных ансамблей, таких, как мембраны,храмасиини рибасомы. Каждый такай надмолекулярный ансамбль состоит из макромолекул; в хроматине, например, содержатся ДНК, различные белки н небольшое количество РНК.
Каждая макромолекула в свою очередь состоит из небольших строительных блоков. В белках, нуклеиновых кислотах и полисахарндах отдельные строительные блоки соединены друг с другом ковалентными связями, ~огда как в надмолекулярных ансамблях (в рибосомах,мембранах или хроматине) объединение макромолекул происходит прн помощи значительно более слабых взаимодействий. К таким взаимодействиям относятся, в частности, водородные связц энергия которых составляет всего лишь несколько килокалорий, тогда как энергия ковалентных связей достигает 80-!00 ккалсмоль. В рибосомах, представляющих собой характерные и специфические трехмерные комплексы, молекулы белков н РНК связаны друг с другом благодаря точному соответствию их структур и образованию многочисленных слабых связей (например, водородных), которые, однако, в совокупности оказываются достаточно сильными (рис.
3-14). Хотя молекулы, играющие роль строительных блоков, очень малы по сравнению с клетками и органеллами, они могут влиять на форму и функции этих гораздо более крупных структур. Тах, при генетическом заболевании человека-серпавидноклеточиой анемии в эритроцнтах больных обнаруживаются дефектные молекулы гемоглобина, осуществляющего перенос кислорода. Это обусловлено тем, что при синтезе молекул гемоглобина, состоящих почти иэ 600 амннокислотных остатков, два из них заменяются на другие.
Столь незначительное структурное изменение крошечного участка молекулы гемоглобина приводит к нарушению его нормальных функций. эритроциты больных приобретают неправильную форму и утрачивают способность нормально функционировать. Этот пример показывает, что размеры, форма и биологические функции не только макромолекул, но и целых клеток могут зависеть от размеров и формы их элементарных структурных компонентов. 3.10. Бвомолекульс первыми возникли в процессе химической эволюции Поскольку у всех видов живых организмов макромолекулы образуются одним н тем же способом всего лишь из нескольких десятков молекул, играющих роль строительных блоков, было высказано предположение, что все живые организмы произошли от одной первичной линии клеток. Согласно этому предположению, первые возникшие на Земле и выжившие клетки были построены всего из нескольких десятков различных органических молекул, причем каждая из них в отдельности и все они вместе взятые оказались наделенными химическими и физическими свойствами в таком благоприятном сочетании, что это позволило им функционировать в качестве строительных блоков макромолекул и осуществлять столь важные для живых клеток процессы, как преобразование энергии и самовоспроизведенне.
Такой набор первичных биомолекул, вероятно, сохранялся в ходе биологической эволюции в течение миллиардов лет вследствие его уникальной сспригоднести» для реализации процессов жизнедеятельности. Однако алесь мы сталкиваемся с одним противоречием. В настоящее время органические соединения, в том числе и основные биомолекулы, в земной коре встречаются лишь в следовых количествах. Каким же образом у первых живых организмов возникли столь харктерные органические соединения, используемые в качеспсе строительных блоков? В 20-х годах нашего столетия А.И. Опарин высказал предположение, что на ранних этапах истории Земли в водоемах на ее поверхности содержалось много раз- ГЛ. 3. СОПТАВ ЖИВОЙ МАТЕРИИ: БИОМОЛЕКУЛЫ ТЗ личных органических соединений„концентрация которых могла быть достаточно высокой.
Примерно 3 млрд. лет назад из этого теплого органического «бульона» каким-то образом возникли первые примитивные живые клетки. Опарин предположил, что химические и физические процессы, происходившие на первобытной Земле, могли приводить к самопроизвольному образованию простых органических соединений, таких, как аминокислоты и сахара, из компонентов первичной атмосферы, которая по своему составу сильно отличалась от нашего воздуха.
Согласно теории Опарина, под воздействием электрической энергии грозовых разрядов или тепла, выделявшегося в результате вулканической деятельности (рис. 3-! 5), происходила активация метана, аммиака, водяных паров и других компонентов первичной атмосферы, так что они вступази в реакции друг с другом, приводившие к образованию простых органических соелинений. Считают, что эти соединения могли конденсироваться и растворяться в первичном океане, который постепенно, в течение столетий, обогащался простыми органическими соединениями самых разных типов. В этом теплом растворе некоторые органические молекулы более активно взаимодействовали друг с другом, образуя при этом более крупные комплексы и структуры. Последние в свою очередь очень мелленио и постепенно на протя- женин миллионов лет самопроизвольно объединялись, что привело в копне концов к возникновению мембран, белков и катализаторов, которые образовали Рнс. 3-!К Вспышкимолний,сопровожлавшне вулканическое извержение, в резулмате которо- го в ! 9бз г.
у берегов Исланлии возник остров Сергеи. Интенсивные электрические полн, высо- кие температуры и уларнже волны, весьма часг о возникавшие при таких катаклизмах на пер- вобытной Земле. могли сыграть роль основного фактора в происхожлснин органических сосан- нений. единые системы, послужившие предшественниками первых примитивных жизнеспособных клеток. В течение многих лет гипотеза Опарина оставалась спекулятивной, так как казалось, что она не поддается проверке. 3.11. Хцмвческую эволншию можно воспроизвести в лабораторных условнвх Сейчас концепция Опарина о происхождении биомолекул подтверждена результатами лабораторных экспериментов.
Классический опыт, иллюстрирующий абиотическое (небиологическое) происхождение органических биомолекул, провел в !953 г. Стенли Миллер. В течение недели (или дольше) он пропусказ электрические разряды, которые должны бььзи имитировать молнии, через газовые смеси метана, аммиака, водяных паров и водорода, заполнявшие пространство между двумя электродами (рис. 3-(б). Затем он охлаждал содержимое закрытого сосуда, в котором проводилась реакция„чтобы сконденсировать волорастворимые компоненты, н анализировал образовавшиеся продукты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
