А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 53
Текст из файла (страница 53)
больнюс колич< ство работ было носвяни.но лстсс!ьному изучению законов электрического раздражения. Их и<!ль заключалась в п)л>, чтоб<а узнать, какого рода электрические имнульсь! нниболес аффективны в каче« стве раздра>кн>елей и каковы ларактсрньн различия в :>лектровозбудимосги нервных н мьннсчных волокон разного типа. О результате бь!Ло выяснено, чго для в<вннкновения процесса возбужления важны: 1) порог раздражения; 2) время действия раздражителя; 3) скорость нарастания раздражителя.
Рассмотрим ати вопросы подробнее. Лля н!!чала ввслсл! Онр<ц<ел<нн! к'ОГККН!Вчсния. ОбО- значсюн* >'„, используется только для м<!мбранноп> но. тснцнала в состоянии покоя клетки, а !'„, лля любых мембранных пот<нциалов и в со<>Нянин покоя, и нр>! активности, а Л1:„означает лккгое изменение мембранного потенциала.
Если на м<мбрану клетки воздействовать имнулыами электрического тока н<нн>житслын>й или отрицательной полярности, зто вызовет ем<пи нис мембранного потенциала Е„, соответственно. Нлбо в более положительную область (деноляризация мембраны) либо в более отрнцатсльнук) (гиперноляризацня мембраны). ! !а рис. О.! показано влияю не прямоугольных нм пульсов а "и!кз ричсского тока разли ш<>й силы и полярности на мембранныи потенциал Е'„. Условием возникИОВщ1ия Возбуж/1сния, и.>н НОте>щиал>! Дсй<тВия В клстк< или Нервном волокне является величина критической деполяризации, или критический потенциал (1;), :>л< ктровозбудимой мембраны.
Далее буде! показано, что электрическое раздра)к< ни< вызывает бьн трос. см<- щение мембранного потенциала клетки ло уровня Е,, нри ко>ором происходит активания так называемых ноте!щиалуправляемых Ха .каналов, что и приводит к возбуждени!о мембраны в вндс н<лснниала действия. Однако об этом речь пойдет в следуквцих главах. Если исходный уровень н<пснциала >к>коя обо!)начить Е„„а к!Игги и скук> величину. до которой спот но.
.! Сн цнал должен быть сдвинут в сторону 0 ил для возникновения щленцнала лействня, 1,, то тогла можно ввести нон>л ис «порогов!ЯЙ сдвиг мсмбраннн о потенциала» илн «порол)вый потенциал>ч Л !г«„и связать нти Три величины слсдукнцнм выражс!шсм: Е„,+ 1;„-Е, НЛН ГЛАВА В.
Ответ клетки при раздражении электрическим током:,"~4Щ. мВ в Рис. 8.1. Соотношения между исходным уровнем потенциала покоя (Е,), критическим уровнем деполяризации (Е,) и пороговым потенциалом (ЬИ,) е норме (е), при деполяризации (б) и гиперполяризации (е) (по Хадорову Б. И. Проблема возбудимости. М. Медицина, 1969) 11а рис. 8.1. а показан прямоугольный импульс злектрнчсскгяо тока шшожителын>й >юлярноссп, вызывающш! смс>цсшн мсмбранн<и<> иитшщиаладо величины Е„чп> приводит «возникновения> потенциала лсйсгвия. Б.>том случж вел>шниа порогового потенциала будет равна Лр„„с 1!а рис. 8.
1, б показан ступенчатый ирямоугольиьш влшульс элп<тричсского тока положительной иолярно- ГП>, ИРИЧСМ ИСРНаЯ СтУИСНЬ, СМЕ<иаЯ Еи В бОЛСЕ ИОЛО- жительиую область. Ие вызывает смещение мембранного иотсициэла ло величины Е,. Ио>т<ж>у иа фоне:)той исрной стуисни потенциал дейгпшя ис нозиикает. Но в г)тол> слу шс велич!И<а порогового иотенцнала будет меньше чс л< Л1>„,1 и равна Л!'„„.
Вторая стуиень вызывает слкчцсши мембранного потенциала до величины Е„ что и ириволи> к возникновеиик> потенциала действия. На рис. 8.1. в также показан ступенчатый ирямоугщ!ьиый нлв!улье злсктричсского тока, но его первая <.тУИСИЬ ИМЕ«1 ОтРНЦаП*ЛЬНУЮ ИС>ЛЯРНОСтсн Э ВтОРаЯ— положительную. Первая ступень смещает Ее в более отршэп ельцу ю <хин<с гь. ! )а фоне этой первой ступени нотсш1иал д«йствия ие в<«шикает, и н этом случае в<- личина по)к>гового иоты ициала бу>и т болыие чем Л >н! и равна Л)'еэ Вторая ступень вызывает смсщсиис мембранного потенциала ло иеличииы Е„что и ир!шолит к возни>ои>в<.нин) и<цыц!нала д< Й< твин.
Из рисунка следует, что чем меньше разинца межлу Ез и Е„тем меньше иороговь>й потенциал и, слсу<ова' пльно, вьиис в<л>булимогть ткани. Иаоборот, чем больик разинца меж>!у Ее и Е,, тем больше иороговый по теицквл и мсиьии возбулимость ткани. Таким образом, ми)и<мальиь>й сдвиг >ютсициала покоя, нсобхолимьш >сэя того, чтобы Ее >юстиг крити !еской величины Еи и 1< - назывщот пироговым иитснциалол<. Точно« из«и ре>шс. сто абсолютной всличинь> возлюжно только в опытах на одиночных возбудимых кш-гках. Иа рис.
8.2 продел>оис срирована более сложная ситуация. В<ли кл<тку <. мембранным иоты!Ииалом, равным — 80 мВ, иоляризовать импульсами зл< ктрическо- го тока отрицательной полярности, увеличивая их амплитуду, то отвсты клетки проявятся в виде смещсш>й мембраинпп> >ютсициала, рашюложсиных и более <ирицатсльиой, чем потенциал покоя, области (пик риоляризация мембраны). Если мембрану клетки поляризопать импульсами электри ю< кото тока положительной иолярног<и, увеличивая их имилитулу, го ответы кпстки проявятся в виде смещеши> мембран< юго пот< ициала в более иоложитсльну к> обл;к ть (дс ноля ризаиия мембраны). Ири этом если величина смс щенного мсмбраииоп> иотенциалэ ис буд<п достигать крнтич« ки>о потенциала и если даже смсщсиньш мембранный ио.!еициал булет достигать величины кри>ического потенциала лии!ь на короткое время (гиняя кривая), то вге эти ответы клетки булут расположены в подиороговой об>ласти.
Если же величина раздрэжакнцего импульса злсктричсского тока похолит до критичсского потенциала, то и)зиикаст потенциал действия (псрвьш иа рисунке), или если гмсщсиный мембранный потенциал достигнет критичсскоп) потенциала и бул<т длит ыя какое-то время (фиолстовая «ривая), то также люжст возни«ать поте>и<пал действия (вто)юй иа ригункс). Из пих экс гн римеитов был слслан вывол, что не только сила раздражителя, но и его цлитсльность важны для возникионсния иотеиииа>ш действия. Сама клеточная мембрана ведет себя как «онлсигатор с утсчкои (иаиолшим, что.побой коня«ига)ор со временем разряжается), иск тояииая врс менн которого оиредслястся егособствеиными сопротивлением и смкость>0. Для >Ого >тобы ко)к)ткий имиу>!Ьс:)>цктричсс'кого тока мо> измсшгп иотсш!Иал мембраны, через иск долж!и> пройти некоторое лини>лили но«количество зл< ктричества (измеряемое ироиэвсденисм силы тика на врсми).
Ио мсрс сокршцсиия длительности илшульса необходимо уз«личина п силу п>ка, чтобы ои сохранял свою зффекпшность н каче«тве раздражителя. Иримерная кривая соот>юшения межлу силой и длительностью тока 1<рсдставлсиз иа риг.
8.3. к Ю к В .о о кс ао Ф Сл к з к н к о. 1х к к Ф оп о о ак р сс о о Бя й я < -100 -120 Х % 9 й Прямоугольные импульсы апектрическсго тока, 2 мс Рис 8 2 Возникновение потенциала действия как результат критическая деполяризации мембраны Показаны смещения мембранного потенциала хлеп<и, возникающие при ступенчатом изменении величины поляризующего тоха, от потенциала покоя ( — 80 мВ) е более отрицательную область (гиперполяризация мембраны до 120 мВ) и в 6олее положительную область (деполяризация мембраны до .
40 мВ) Величина . 40 мВ (пунктирная линия) является критической деполяризацией (Е,), лри достижении которои возникает потенциал деис<вия Красным цветом показаны прямоугольные импульсы электрического тока положительной и отрицательной полярности, действующие на клетку (по В. Ка<х. Иегке, <пиес)е ал<5 яулэряе.
Мсбгав-Нй) Воок Согпрапу, 1966) 10 9 8 7 о с 6 » с к 3 о 2 а 1 0 0 0,6 1,0 1,6 2,0 Длительность импульса тока, мс Рис 8.3. Кривая. Отражающая зависимость между длительностью прямоуюльных импульсов раздражающего тсжэ и ею силой, необходимой для возбуждения клетки.
Показаны также площади, соответствующие произведениям «сила тока время», для трех различных прямоугольных импульсое электрического тока (по В.каы. Иел<е. <пиес)е эл<)яуларяе. Мсбга<я-Н<11 Воо«Сс<прапу, 1966) '!'Зм РАЗДЕЛ В.
Общая физиология возбудимых тканей 40 к с к с к ад 20 а о 0 <с Я -20 <о -40 к с я 'л Ф и к. о -60 аж о в <о со Ф 80 ! )На'ю говоря, с одной стороны, лля прямоугольных нмнульсон.<лгктричегкоп! тока большой длительности сущегтвуег некоторая мн<н<мальная с.ила тока, необходимая лля возбуждения клс"<ки. (<олег слабый ток неэф<)х ктпн< н цри »к<бой ллитсльносгп!.
С друп<й гтороны, лля црямоу<ольных импульсов:<лсктрическоп! тока, вызывающих даже гперхпороп<вое смещен!и мембранного потенциала, необхолнмэ некоторая л<ннцмальная длнтсльнопгь, чтобы вызнать возбуждения к.! еткц. Глце одно гво(ктвп э<<сит)топо<буднл<ых к<!езок госто<п и том, по Онн рано нлн позд!ю «адаптирутотся к Изменению, вызванному разлражнтелсм. !) случа< <щектрнческого )хе<51)!э»<ения зто значит, что ! И<стоянш,<й <<лсктрпчсгкнй ток вначале <<ффс ктнвен.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
