А.Г. Глебович, А.А. Каменский - Фундаментальная и клиническая физиология (1128368), страница 54
Текст из файла (страница 54)
Но в дальнсйшел! утрачнв;и.т сво«5 лейгз!<снность.,'-)т<п вопрос и е! О механнзл! будет рэггматрннагы'я п<555<н< е,;)лнгрнческцн ток, сила которого возрастает медленно, также может не ньюнать <<сх<буж<<сния, 59<же с< ли он гюепчи нНО лсктнпи 1 величины, во много )<аз нрсныша«»ц< й ту, прн которой н)15<л<оу! Ольнь!!) Нмну<<ьс улке:<ффсктнвен. (!о этой ж< нрнчннс нсэффектнгк и гцнугонлальный не)х'мсннь<н ток Очс'нь низкОй частОгы: с«прост! иг<ы<' ГЛАВА й. Ответ клетки Ори раздражении электрическим током тЗау нсшш силы тока ири этом слив<ком ма(ш.
11ерсмсниый ж>к очсиь высокой частоты пш с !и вьыывает возбуждения, гак квк с>о (ишуисрш>ды слишком коротки для того, чтобы измсшгп, ме мбраииый иотсицицш (из коидеисаторе, который и данном случае явл>ц«!тя фильгрОл> высОких час1от) ЛруГили! с!Онами Ори О !ень лысом(х частотах мсмбр шиьц! иот( и!Ншт ис ми>к(т (л(- ДОнать з>! 0>ыдражзкицим ец>киъ! и см('ще*нис (п>те'цщшла оказывается крайи( нсш!ачиемлыи щ.
Иитерсс!ю, что самой зффскеошиой, а потому и самой оиасиой формой ьс!(ктрического раздраже>шя явля(тся воздействие бытового и Оромьиплсииого Оерсл(ениого тока, т.с, синусоидвльиых воли с частотой 50 — 60 Гц, )з цедим, мы рассли>тр(*ли ряд феиоменологнческих асиектов влияния.>лектричсского тока иа клетку и ввели ряд терминов, без которых невозможно дал ьией ив ( Обсуждсии( мз!сриала. ((сталы!(к обсуждени( м(хашшмов каждого явл( ния и их рол и в фуикционированш( клеток и ткаи(й оргаиизл(а будут рассматриваться в слсдукицих главах. Резюме 1. Зи к три юский >ок явл>и !<я адекватным раз!ражи ге:и*м лля мех во<!бу(в!мь>х ткаисй. 2.
1.<я м>зиикиоьч иия процесса во.>бух<девиа в ви>и ио>снциала >и й< >в>ш раздражитель должси дсцоляризо>м> ь лк л!браиу к 1с ! к и .!о уровия кр>п ичсс кой дево эяригащш(. 3. При досп>я<евин пороговою ш>тсициала ак! Нвирую!.— ся иотеициалуиравляемые Ха -каналы и возиика(ч электрический г<я<, ьчЛу!ций к лальясйшсй иитсисивиой дсиоляриз>и!ии мембраиы и ви<к ОО>е>и!иалв дс(и">шш. Вопросы для повторения 1.
Ч< и отличается кр>и ическая д(поляризация о! Оорогового иотеициала? 2. Что иодразумевапся иол леиоляризацисй и юшсрж>- лярилациеи'> 3. 1(ври«уй>е кривую, о<ражакяцу>о заю>симое<ь меж>!у длительиостьк> прямоугольных имцу.иков раздражаклцего тока и его силой, необходимой дзя возбуждсиия клетки. 1. Ч>О иол(ж>>ухи в ются иол ироцегсом «адаптации ю>стквь к лействию раздражителя? ПАССИВНЫЕ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ г)) двд ! =С вЂ”.
(! 1) (!( Удельная елп(ость (С) иску(ттвснных липидиых мембран (У))оллера и )4)юллсра Ру,(ииа равна (жоло О,б)1 л)кФ,'см-'. (Впа величина близка и лля мембран 1(л(ток, )юско'!ьлу' п $1х смкость Об\слО)))п)(В искл!оч)1- )сльно лииндиым бислосм.) Висте с тем искусственный лппилный бпслой обладает лргйпк высоким сопротивлением ()(), величина 9.1.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА !1ассивньн ))лсктрпч(скне свойства клен(п гвязаны (' з,)скгр!)чс('к)(л4и ('ВОпстВамн се л!смОрш4ы, $(итОплазмь) и ш)$:1ппсй срс)$! !. Как Отмечалось В 1ци'дылуп(сп !шанс, мембрана клетки ирсдс)валяет собой лииилныи рис 9.$. Модель искусственной мембраны (а) и ее эквивалентная электрическая схема (б). состоящая иэ емкости (конденсатора), роль которого играет липидныи биплан, и сопротивления этого липидного бислоя Пассивные электрические свойства мембраны определяются ее емкостными и резистивными характеристиками. Емкостные характеристики липидного бислоя и реальной мембраны сходны, а резистивные различаются вследствие присутствия, прежде всего, белков, образующих ионные каналы. Пропуская через мембрану ступенчатые импульсы нарастающего деполяризующего или гиперполяризующего тока, можно построить ее вольтамперную характеристику и выяснить, является ли входное сопротивление клетки полностью пассивным (линейным) ипи оно зависит от мембранного потенциала.
У большинства клеток входное сопротивление ведет себя нелинейно: для тока, текущего в одном направлении, оно больше, чем дпя противоположно направленного. Это свойство асимметрии отражает активную реакцию и называется выпрямлением. Ток, протекающий через мембрану, определяется емкостным и резистивным (юмпонентом. Последний описывает собственно ионный ток, поскольку в клетке электричество переносится ионами.
Пассивные свойства мембраны можно полностью описать двумя параметрами — постоянными времени и длины. бислой с вклк)чеинымп в него белками, часть из когорых является иопиь)ми каналами. сиязывш(яцими виутр(ниюю и висни!юю среду китли. Начнем с искусспнчшых л).мбраи, иредставлякицих собои только лпиндпь)й бйнлой и и( солержшцих белков (рис.
9.1, а). !1оказанпук) иа рпс. 9.1, и мембрану можно изобразить в ниле аквивале)п ной зл( кгриче(кой схемы, вклк)чающей емкоетиой компонент мембраны (С) и резиетивный компонент (!4). Это связано с тем, что липил))ый бислой впрямук) можно уподобить и конденсатору, и резистору, !1ростсиший конденсатор предста)вии т собой две обклалкп, находящиеся на небольшом расгтоянии друг от друга.
Когда его подсослнняк)т к источнику п()стянпого тока. то одна обкладка 1$)рях(ае1си иоложн1ельно, а другая отрицательно. 1-:мкость 4ако)о конленсатОра заВисит От $!х $$.иипдл)! (Чсм мс))ьп!с илои1адь, тем меншпс (мкость) и рассп)яния между ними (чем меньше расстош)ие, тем болы)к емкость). !(апряжение р иа зажимах .4лем1 нта (мкост)! !) ток й $9)оходящп)4 через элемент, связаны межлу с(кк)!) с(кл иопшнисм ГЛАВА Рассмотрим (еперь реальиу(о мембрану клетки, прелставлсииук5 па рис. 9.2, а. Опа содержит.
разумеегся, липидиый оислой, в который встроены белковь(е молекулы, вып(тлнякнпие разпообразнь(е функции, о чем речь пойдет далее. арго и разлпчиьн реиепторпые белки, и белки ионных каналов, через которые ионы движутся пассивно, и, наконец, белки, отвстстве((ные за акп ивпый псршю( п(ннп( (Например, показанная иа рисунке (ч(! "г'К'-АТ()таза). Внешняя поверкностьмембраны Ыв )К '-АТФазв Пипидный бислой Полярные группы фосфолип Неполярные группы липидов Рецепторный белок Рис. 9.2.
Модель мембраны клетки (в) и ее эквивалентная электрическая схема (б), состоящая из конденсатора (С„,), роль которого И(РВЕТ липиДный бислои, переменного сопротивления ($$„,). помогающего моделировать ионные каналы, находящиеся в откры(ом или закрытом состоянии, и батареи (Е,.„), создающей разность потенциалов между внешней и внутренней средой клетки. Обратите внимание, что на эквивалентной электрической схеме мембраны Е„, последовательно соединена с )г„„что соответствует требованиям классической электроники Однако роль батареи выполняет все та же мембрана, а разность потенциалов создает находящийся в мембране белок (фермент) ЫаУКЧАТФаза, которая схематично представлена в круге $' к(лоро(о лежит в диапазон( !йь . 1Ов Ом.смт (и(м коль- $(у ж((р, $(О су$цсству, я(!ля( гся 55изО((ятО)юм >), чт(5 на (к'- сколько порядков выше сопропилсиия биолоп(ческой мембраны (й„.,), величина которой около 1От Ом.см-'.
Как отмеча ни ь, столь вь(сокос сопротивление ли пил( кг го бислоя можно поамить путел( д(х(каления белков илп (Огдинений, (кт)тазук($$$$!х и(я(иьн( каналы. Н сцн ктротехпнк( иапряж('пги К приложен(ня к злсмгиту активного сопротивления )(, п ток 1, проходящий через иег(5, связаны между собой линейным соотпо(ненпсм, которос представляет собой запись закона Ома 9.
Пассивные электрические свойства мембра><ы клетки '''~$$$$3',. $)ока(аи((укг па риг. 9.2, а мембрану мож(п( пред(.тавить в впдс зквивалситной электрической сх('мы (рис. 9.2, б), включаклцсй емкостшп) компонент мембраны (С„,) и рсзистивпый компонент (((„,). Кмкостной компопспт рсальпой мембрапы клетки обусловлен пекли(чи гсльио ее липидным бислоем, а рези(тивпый белками. встроенными в липидный б((слой и, ирежле вг(то, белками. образлои($(ми п(!иные каналы. г)о в зквивалш(тпукт э иктрич(скую схему, представленную на рис.
9.2, б, введена сшс и батарея (Е,„), формпруктшая разность потенциалов относительно мембраны. Ее роль выполняет сп(цифический белок )т)$$'((К'-А1с)таз($, коптрая соадает разность потсициалов относительно л(ембрапы к5(сткт(, т.е. саля мембрана являет( я источником электрического потенциала ((рваните с рис. 9.1, 6). Однако описание батареи применительно к мел(бране клетки мы будем рассматривать в лжи е, а сейчас ограничимся детальпым обсуждением пассивных электрических характсрис! ик - сопротивлении и емкости. Г! асгивиые электрические свойства клеток впервые были продсмонстрировапы на примере иервиых клет(ид через мембрану которых прону(кали малые деполяризующие или (.ипсрполяризующие токи.
9.2. СОПРОТИВЛЕНИЕ рзш(омсрио ирои к нл чсрсз век> новср>акк ть клсто нюй мембраны (за счет зквииотсицизльиогтн ио!Крхиости шара идгз>шзнроваииой клюки). В рсм(льтац дгиоляри:мцьк>иный г,ияи <кис нцизлз и,( 10 мВ, ззрспн"В>ирощнн>ый вгостднсй то ии вну)ри клюки,)ктыыввс! на)о, ч"(о и 1)той точкс к)н'и 3 (ы<.'л>Гц)>ин! и зкс(нша,!л1з) нлист гоирсинв ншк 100 )!Ом (1 ь)10лс = 10л Ом): )(м-- — -"' - — — ---100 !йл Ом. д(;„10.10 ' !' 1.10 "' йе, = — ". д1'е (9.1) Вс личина. обратная сои!К>ьивл( ник) (1<(<„,), харак)сризус) с(н>со<нюгть мембраны пр<шо,(ить ток. это с<>- (и НОШС<НК ИЗЗЫВЗСтСЯ ИРОВОДИМОСтЫО (С„ь).
УМЕНЫИЕ- ни( щнцкпнвлеиия мембрзны !>квивалснтно увсличсншо ироводилик гн. 1 бе = —. д 1'е (9.2) Рассмотрим идсзлизиронзиное тело нейрона без зкг<нн>в и дсндрнтов (рнс. 9Л). Если с нома>цьк> и(утрикле!очного !)Ле!Страда иро. иускзть ток силой 0,1 НЛ(1 нЛ= 10 ч А) нарузку, то он Наружная среда (О МВ) Генератор Настоянного тока Вольтметр Амперметр Внутренняя среда (-бв мВ) Риа. 9.3. Эквивалентная электрическая схема для участка мембраны, включающая талька батарею (Е„,), формирующую мембранныи патенцяап, я последовательна соединенное с ней электрическое сопротивление ($<е). От генератора через мембрану пропускается ваатаянныи электрический так. Ега величина регистрируется амперметром. Импульс тока создает смещение мембранного потенциала д><„мембранный иатенциап регистрируется тем или иным Яэмерительным приборам (для простаты на схеме показан вольтметр). Зная величину подаваемою тока и величину зарегистрированного потенциала па закону Ома, можно рассчитать входное саида<Явление мембраны клетки (3((е РАЗДЕЛ и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
