Ответы к экзамену (1125682), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Таким образом, при движении двух электронов отводы до НАДФ+ синтезируется 1 молекула АТФ путем нециклическогофосфорилирования. !Световая стадия фотосинтеза у зеленых и пурпурных бакерий происходит иначе. Уних существует аноксигенный фотосинтез, когда донором электронов является невода, а другие вещества (H2S, S0, H2, органика).
Тогда уравнение фотосинтезавыглядит так: СО2 + Н2А —> (СН2О) + А. Пурпурные бактерии не образуют НАДФНнепосредственно в световых реакциях фотосинтеза, а зеленые бактерии могутвосстанавливать НАДФ+ во время световой стадии. Также они имеют другиефотосинтетические пигменты, называемые бактериохлорофиллами, смаксимумами поглощения при более длинных волнах (до 1040 нм). Все этиразличия являются следствием отсутствия у них ФС II: они не могут использоватьводу как донор электроном в нециклическом электронном транспорте,образовывать кислород из воды при фотосинтезе и обладают только циклическимфотофосфорилированием. !Пурпурные бактерии — способны к автотрофии и откладывают элементарную серувнутри клеток.
В качестве доноров электронов для фотосинтеза используют Н2S иS0. Фотосинтет. пигменты — бактериохлорофиллы a и b, каротиноиды четырехвидов. Зеленые бактерии четко подразделяются на две группы. Хлоробии –грамотрицательные микроорганизмы, осуществляющие аноксигенный фотосинтези откладывающие снаружи элементарную серу. В качестве запасного веществахлоробии могут накапливать в клетках гликоген. ФС I лежит в ЦПМ и содержитБхл a, c, d или e и каротиноиды циклического типа.
Светособирающие пигментынаходятся в хлоросомах (хлоробиум-везикулах), округлых тельцах, покрытыхбелковой оболочкой. Они прикреплены к внутренней стороне ЦПМ базальнойпластинкой. Зеленые нитчатые (несерные) бактерии филогенетически далекоотстоят от зеленых серных бактерий. Фотосинтетический аппарат локализован вхлоросомах и ЦПМ и содержит Бхл a, c, d или e (см. табл.) и каротиноиды.Бактериохлорофиллы синтезируют на свету и в темноте, но в отсутствиикислорода.
Вспомогательные пигменты представлены β-, γ-каротином илимиксобактином. Представители этой группы требуют для фотосинтеза высокойинтенсивности света. Галобактерии (галоархеи) – это одноклеточныемикроорганизмы разной морфологии, часто плейоморфные, некоторые имеютгазовые вакуоли.
Характерной чертой этих микроорганизмов служит ихабсолютная зависимость от высоких концентраций NaCl (до 20-30%). Способностьк фотосинтезу реализуется у галобактерий в неблагоприятных условиях принедостатке кислорода. В концентрированных растворах соли кислород очень плохорастворим, что приводит к созданию почти анаэробных условий. В этом случаегалоархеи на свету при низком содержании кислорода образуютмодифицированные клеточные мембраны, содержащие несколько видовпигментов – бактериородопсин, галородопсин, слоуродопсин, фобородопсин иархеродопсин. Бактериородопсин отвечает за транслокацию протонов,галородопсин закачивает К+ в обмен на Na+, а слоу-, фобо- и археродопсиныслужат фоторецепторами на красный и синий свет, управляют активностьюжгутиков для осуществления фототаксиса.
Бактериородопсин (или ретиналь)синтезируется в присутствии небольшого количества О2 из С40-каротиноидов.Окисленный С20-фрагмент присоединяется через лизин к белковой молекуле имигрирует в ЦПМ, образуя там агрегаты. Это соединение имеет темно-пурпурныйцвет, поэтому агрегаты получили название «пурпурных мембран».
При поглощениисвета бактериородопсин изменяет конформацию, что сопровождается выбросомпротонов из клетки и наведением трансмембранного потенциала. Энергия ΔμН+ спомощью фермента АТФазы преобразуется в макроэргические связи. Такимобразом, галобактерии используют световую энергию, чтобы в неблагоприятныхусловиях синтезировать достаточное количество АТФ и пережитьнеблагоприятные условия. !!39. Ассимиляция углекислоты автотрофами и гетеротрофами.Рибулозобисфосфатный цикл и другие пути усвоения углекислотыавтотрофами. Ассимиляция формальдегида метилотрофами. ИспользованиеС1 и других органических веществ. Значение цикла трикарбоновых кислот иглиоксилатного шунта в биосинтетических процессах.*Источником углерода для автотрофов служит СО2, для гетеротрофов —органические соединения.
!Основные пути ассимиляции углекислоты автотрофами:!• рибулозобифосфатный цикл (цикл Кальвина) с ключевым ферментоа РБФкарбоксилазой, функционирующий в том числе у растений;!• восстановительный цикл трикарбоновых кислот с ключевым ферментомцитралиазой найден у серных бактерий и у аэробов рода Hydrogenobacter;!• гидроксипропионытный путь и восстановительный цилк дикарбоновых кислот узеленых несерных бактерий;!• ацетил-КоА-путь у метаногенов, сульфатредукторов и гомоацетогенов.!Гетеротрофы не могут осуществлять полное построение в-ва клетки за счет СО2,но у них возможна фиксация углекислоты.
Это известная реакция Вуда—Веркмана, когда ФЕП или пируват путем карбоксилирования достраивается до С4кислоты. !Цикл Кальвина. Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением: !3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ → C3H7O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн+ 3 H 2O !Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы.Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием ферментарибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 крибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается доглицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул котороговыходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьейстадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата. !Другие одноуглеродные соединения — метан, метанол, формальдегид, формиат,метилированные амины, СО, цианиды — могут быть амфиболитами, т.е.источниками и углерода, и энергии.
Такие соединения используютсяметилотрофами. Особенностью их подготовительного метаболизма является то,что одноуглеродные соединения они должны превратить в формальдегид, которыйзатем и фиксируется в одном из циклов (рибулозомонофосфатном, сериновом илидиоксиацетоновом). !Многие микроорг. должны синтезировать сахара из более восстановленных, чемСО2, соединений.
Синтез глюкозы из неуглеводных предшественников называютглюконеогенезом. На первый взгляд, этот путь является как бы обращеннымгликолитическим путем, однако на трех его стадиях работают совершенно другиеферменты. Пируват превращается в ФЕП с помощью пируваткарбоксилазы и ФЕПкарбоксикиназы. !Цикл трикарбоновых кислот. За один оборот цикла из ацетил-КоА образуется 2молекулы углекислоты, 8 восстановительных эквивалентов и 1 АТФ.
Коферментыв этом случае передают водород в ЭТЦ, где и происходит синтез АТФ. ЦТКвыполняет функцию не только конечного окисления питательных веществ, но иобеспечивает организм многочисленными предшественниками для процессовбиосинтеза. Для восполнения промежуточных продуктов цилка Кребса,отведенных в анаболические реакции, служат анаплеротические реакции.Наиболее распространенным является глиоксилатный шунт.
При росте на средах сорганическими кислотами и другими углеродными соединениями доп. реакциитребуются не только для обеспечения работы ЦТК, но и для синтезапромежуточных продуктов глюконеогенеза. !!40. Усвоение соединений азота. Ассимиляционная нитратредукция. Фиксациямолекулярного азота. Свободноживущие и симбиотические азотфиксаторы.Пути ассимиляции аммония. Ассимиляционная сульфатредукция.*Соединения азота, используемые в конструктиынх целях, — это молекулярныйазот, аммоний, нитрит, нитрат, гидроксиламин, метиламины, аминокислоты,мочевина, пурины, пирамидины, белки. Возможности использования соединенийазота у микроорг. значительно шире, чем у животных и растений. !В отношении использования нитрата микроорганизмы похожи на растения.Процесс ассимиляционной натратредукции проходит в два этапа: NO3- —> NO2 —>NH4+.
На первом этапе нитратредуктаза переносит два электрона, на втором —последовательно переносится шесть электронов под действием ферментногокомплекса нитритредуктазы. Ассимиляционная нитратредуктаза — растворимыйфермент, и реакция происходит в цитоплазме. Фермент содержит ион Мo5+ иФАД. !Часто источником аммония для микроорганизмов служит мочевина. Реакциюразложения мочевины проводит фермент уреаза: NH2—CO—NH2 + H2O —> CO2 +2NH3 (NH4+). У микроорг.