Ответы к экзамену (1125682), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Микроорганизмы,осуществляющие нитратное дыхание, относятся к факультативным анаэробам иобладают полной дыхательной системой. Донором электронов обычно служиторганическое вещество. Синтез мембрансвязанных нитрат- и нитритредуктазиндуцируется только в анаэробных условиях, а у некоторых микроорганизмов –еще и в присутствие нитрата. Процесс денитрификации необходимо учитывать вземледелии. Обеднение почвы азотом может активизироваться при неграмотномвнесении удобрений и создании анаэробных условий. Одновременное внесениеминеральных нитратов и навоза вместе в качестве удобрений при пониженномсодержании кислорода в почве (например, после дождя) стимулирует мощнуюденитрификацию.
Поэтому, чтобы не происходило выноса азота из почвы,необходима вспашка, т.е. создание аэробных условий, и раздельное использованиеминеральных и органических азотных удобрений. !!36. Сульфатвосстанавливающие и серовосстанавливающие бактерии.Дисимиляционная сульфатредукдия.*При сульфатном дыхании конечным акцептором электронов служит сульфат.Физиологическую группу микроорганизмов, восстанавливающих сульфат,называют сульфатредукторами, или сульфидогенами. !Сульфатредукторы широко распространены в таксономических группах, но всеони, в отличие от нитратредукторов, строгие анаэробы.
Обычно обитают в морскихдонных осадках. Эта группа объединяет представителей с разнымсистематическим положением. Большая часть сероводорода в природе возникаетблагодаря сульфатному дыханию (или диссимиляционной сульфатредукциеи): 8[H]+ SO4- → H2S + 2H2O + 2OH-). Донорами электронов могут служить формиат,ацетат, Н2, пропионат, бутират, лактат, высшие жирные кислоты, этанол и другие.Одна группа сульфатредукторов окисляет доноры водорода не полностью ивыделяет ацетат из-за незамкнутости цикла трикарбоновых кислот. Вторая группаокисляет органические в-ва до воды и СО2.
!Первая стадия диссимиляционного и ассимиляционного процессов одинакова, авсе последующие проводятся разными ферментами. Донорами электронов могутслужить молекулярный водород, органические кислоты, спирты и другиеорганические соединения. Сульфатредукторы способны расти гетеротрофно,причем часть их окисляет органические вещества до воды и углекислого газа, адругие осуществляют неполное окисление с образованием ацетата из-заотсутствия a-кетоглутаратдегидрогеназы в ЦТК. При истощении сульфата иналичии органических веществ сульфатредукторы могут переходить насбраживание молочной и пировиноградной кислот с образованием ацетата и Н2. Втаких условиях они становятся синтрофами, для которых обязательно присутствиегруппы микроорганизмов, потребляющих молекулярный водород.
!Помимо сульфатного дыхания, бактерии, грибы и растения осуществляютвосстановление сульфата путем ассимиляционной сульфатредукции, включаязатем серу в виде сульфида в серосодержащие аминокислоты и белки. Уавтотрофных сульфатредукторов (Н2/СО2 и SO) присутствует ацетил-КоА-путьфиксации СО2 (путь Вуда-Льюнгдала), такой же как у гомоацетогенов. В этомслучае основным ферментным комплексом является СО-дегидрогеназа-ацетилКоА-синтаза со сложным активным центром.!Серное дыхание может происходить в местообитаниях, связанных с вулканическойдеятельностью, где много абиогенной элементарной серы в анаэробных условиях.Больше всего серовосстанавливающих микроорг.
обнаружено среди архей, какправило, существующих в экстремальных условиях. Из домена Bacteria наиболееизучен род Desulfuromonas — подвижная палочка с латерально расположеннымжгутиком. Окисляет ацетат или этанол до СО2, содержит низкопотенциальныйцитохром с7, FeS-белки и ферменты ЦТК. Живет в синтрофных ассоциациях сфототрофными зелеными серобактериями, потребляющими сульфид. !!37.
Метанообразующие археи; их особенности. Образование метана изуглекислоты и других соединений. Ацетогенные бактерии, использующиеуглекислоту как акцептор электронов. Путь Вуда—Льюнгдела синтеза ацетата(Ацетил-КоА-путь).*Карбонатным дыханием называют анаэробное дыхание, где конечным акцепторомэлектронов служит углекислота (или СО). Одной физиологической группой,которая получает энергию таким образом, является группа гомоацетогенныхмикроорганизмов, клеточное вещество которых в автотрофных условияхсинтезируется по пути Вуда—Льюнгдала (ацетил-КоА-пути).
Второйфизиологической и систематической группой являются микроорганизмы,образующие метан, или метаногены. Это самая большая группа архей из филумаEuryarchaeota — строгие анаэробы, образующие в качестве конечного продуктаметаболизма метан. Обычно являются последним звеном пищевой цепи ванаэробных пресноводных местообитаниях, т.е. в этих условиях они завершаютцикл углерода на Земле (гидролитики -> бродильщики -> ацетогены ->метаногены). В морсиких анаэробных местообитаниях ацетат используют такжесульфатредукторы.
Метан в смеси с СО2 (биогаз) образуется на дне озер и болот,поднимаясь вверх, попадает в аэрбную зону и используется метанокисляющимимикроорг. Метан образуется также в рубце жвачных и в кишечнике термита.Считают, что метаногены – это древнейшие организмы в истории Земли, когдаатмосфера состояла из СО2, Н2 и СО. По морфологии они варьируют от простыхпалочек, кокков и сарцин до спиральных форм и нерегулярных коккоидов. В ихклеточных стенках содержится псевдомуреин, пептиды и/или полисахариды.Метаногены потребляют довольно узкий набор субстратов.
К первой группесубстратов относят Н2/СО2, СО. Ко второй группе относят ацетат и некоторыеспирты (ацетокластический метаногенез). Третью группу составляютодноуглеродные субстраты (формиат, метанол, метиламин, ди- и триметиламины). !Путь Вуда—Льюнгдела синтеза ацетат (Ацетил-КоА-путь). АТФ генерируется, восновном, с помощью хемиосмотического механизма, сопряженного свосстановлением углекислоты до ацетил-КоА. !!38. Использование световой энергии (фотосинтез). Фототрофныепрокариотные и эукариотные микроорганизмы. Состав, организация ифункции их фотосинтезирующего аппарата.
Фотосинтез с выделением и безвыделения молекулярного кислорода. Использование световой энергиигалобактериями.*Принципиально иным способом энергетического метаболизма в мире микробовможно считать использование световой энергии, или фотосинтез. Многиемикроорг. могут поглощать энергию света и использовать ее для синтеза АТФ ивосстановительных эквивалентов. Этот процесс, в котором световая энергияпоглощается и преобразовывается в химическую, и называется фотосинтезом.Способность к фотосинтезу наблюдается в разных систематических группах, каксреди эукариот, так и среди прокариот.
Это высшие растения, а такжемногоклеточные зеленые, бурые, красные и одноклеточные эвгленовые,диатомовые и динофлагеллятные водоросли (эукариоты). Среди прокариот кфотосинтезу способны цианобактерии и прохлорофиты, зеленые серные инесерные бактерии, пурпурные серные и несерные бактерии, гелиобактерии игалоархеи. !Возбужденная светом молекула пигмента может энергию рассеивать, передавать ипреобразовывать в химическую связь. Фотосинтетический аппарат состоит изсветособирающих ловушек (антенн), реакционных центров (РЦ),электронтранспортной цепи (ЭТЦ) и локализован в мембранных структурах.
Этиструктуры усложняются от гелиобактерий (ЦПМ), через пурпурные бактерии(внутриклеточные выросты ЦПМ различной формы) до зеленых (хлоросомы и ЦПМ)и цианобактерий (фикобилисомы и тилакоиды). РЦ и антенна составляютфотосинтетическую единицу.
Процесс фотосинтеза делится на две стадии. Всветовых реациях энергия света поглощается и преобразуется в химическуюэнергию. В темновых реакция эта энергия используется для восстановления ификсация СО2 и синтеза клеточных компонентов. Основнымифотосинтетическими пигментами, участвующими в световых реакциях у эукариоти цианобактерий, являются хлорофиллы. Разновидности хлорофилла, наиболееважные из которых хлорофиллы а и b, различаются своими свойствами имаксимумами поглощения.
Другие широко распространенные пигменты —каротиноиды (бета-каротин и фукоксантин). Красные водоросли и цианобактерииимеют фикобилипротеины — фикоэритрин и фикоцианин. Их также называютвспомогательными пигементами. Хлорофиллы и вспомогат. пигменты объединеныв высокоорганизованные образования, называемые антеннами, цель которыхуловить как можно больше фотонов. Световая энергия улавливается антеннами ипередается от одного хлорофилла к другому, пока не достигнет спец.
хлорофиллареакционного центра, непосредственно включенного в фотосинтетическийтранспорт электронов. У эукариот и цианобактерий имеется два вида антенн,ассоциированных с двумя разными фотосистемами. ФС I адсорбирует болеедлинноволновый свет (больше 680 нм) и энергия попадает к хлорофиллу а,обозначенному Р700. ФС II поглощает более коротковолновый свет (менее 680 нм) ипередает энергию на спец.
хлорофилл Р680. Когда антенны ФС I передаютсветовую энергию к хлорофиллу Р700 реакционного центра, он переходит ввозбужденное состояние и передает высокоэнергетичный электронспецифическому акцептору. Далее электрон передается ферредоксину, а потомможет пойти по двум путям. При циклическом пути электрон движется через рядпереносчиков обратно к окисленному Р700. При этом на участке цитохрома b6синтезируется АТФ. Это циклическое фотофосфорилирование (работает толькоФС II).
При нециклическом пути задействованы две фотосистемы. Р 700возбуждается и передает электрон на ферредоксин, как и в циклическом пути.Здесь ферредоксин восстанавливает НАДФ+ до НАДФН. Так как электронпотрачен на восстановительный эквивалент и не может восстановить окисленныйР700, необходимо участие ФС II. Именно она дает электроны на восстановленияР700. Антенны ФС II поглощают свет и передают энергию на Р680, которыйпереходит в возбужденное состояние и восстанавливает феофетин а. Электроныпоследовательно передаются через хиноны и ряд переносчиков к Р700. Хлорофиллпигмент Р680 получает необходимые электроны из окисления воды с выделениемО2 (оксигенный фотосинтез).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
