Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 7
Текст из файла (страница 7)
Эги фила- менты не являются постоянными структурами: они непрерывно диссоциируют па составляющие их единицы и собираются вновь. Их положение в клетке также не фиксировано строго, а может значительно изменяться при митозс. цитокинезе, аметюидном движении или при изменениях формы клетки. Разборка, сборка и локализация всех типов филаментов регулирукп ся другими белками, которые необходимы дчя связыван1и филамснтов или перемещения вдоль них цитоплазматичсских органслл.
Описанная вьппс структура соответствует ситуации, наблюдающейся в эукариотической клетке с сетчатой структурой нитей н сложной ортзли:аци- 1.1 Принципы организации клетки )1.>,' а 6 Рис. 1-9. Три типа волокон цитоскелетат антиповые волокна, микротрубочки и промежуточные волокна. Клеточные структуры можно пометить с помощью антител (узнающих определенные белки) с флуоресцентной меткой, присоединенной ковалентной связью.
Если обработанные таким образом клетки разглядывать с помощью флуоресцентного микроскопа, то соответствующие структуры становятся видимыми. а) Клетки зндотелия легочной артерии быка. В красный цвет окрашены пучки актиновых волокон, называемые стрессовыми волокнами; в зеленый цвет окрашены выходящие из центра клетки микротрубочки; в синий цвет — хромосомы внутри ядра. б) Клетки легких тритона в китове. Микратрубочки (зеленый цвет), прикрепленные к кинетохорам (желтый цвет) на конденсированных хромосомах (синий цвет), растягивают хромосомы к противоположным полюсам клетки (центросомы; малиновый цвет). Промежуточные волокна, построенные из кератина (красный цвет), служат для поддержания структуры клетки.
й мсмбрапск'вязанных кссттарлсчпипов (рис. 1-7). !зтсламснты разбираются и вновь собиралися в лком-то другом участке клетки. Окруженные ссмбрапой частицы отпочковывасотся от одной ораисллы и сливаютгя с другой. Оргапсллы перемсцакттся в сситоплазме вдоль белковых филамептов, энергшо лля этих персдвнжсчшй обеспечивают соторныс белки. Внутренние мембраны раздсцитг отдельные лсстаболнческнс процессы и служат юверхпостями, на которых протекают некоторые гсрмснтативные реакции.
Траис портные мехаинзсы андо- и экзоцнтоза. с посогктвующис пропикювспию вспсеств соответственно в клетку н из пес, вязаны со слиянием и раскрытием мембран. Эти ~роцсссы обссиечивакп обмен лссжду цитоплазмой ~ окружакнцей средой и позволяют осуществлять скрецикт произведенных в кзеткс продуктов и закат виекзсточпых веществ. Подобная организация цигоилазмьс сложив, ио далеко пс хаотична. Движение и локазизссция органслл и элементов ципк кслста пахолятгя ~сстд строгим контролем.
На определенных жгапах жизни зукариотичсс'кой клетки пропсж>лят серьезные. точно спланпроваииыс перестройки, такие как мнтоз. Взаимодействия между цитоскслстом и оргапеллами являкпея нековалснтш спи и обратимыми; оии рсгулирукпся в ответ на различпыс внутри- н виеклсточныс сигналы.
В клетках существуют надмолекулярные структуры Макромолскулы н их лкпюмсрныс звенья сильно различаются по размерам (рнс. 1-10). Молекула аланпна имеет ллипу мснсс 0,5 нм. Перепосяпсая кислород молекула гемоглобина в эрптроцитах [26) 1. Основы биохимии Некоторые аминокислоты гг СОО НХ вЂ” С-Н НХ— Алании ~СО Н.Х вЂ” С- Н ' СН.: НаХ ОН Тироли н С СНа С Х !! СН С О Тимин Н Урапил О ~~ НΠ— Р— О О ь)ьосфат Компоненты нуклеиновых кислот ХН2 О Х~ С-Хц, С НХ~ С С !! СН ! !! СН НС С С .С~ l Х Н НаХ Х Н Рис. 1-10.
Орьанические молекулы, из которых построена основная часть клеточного вещества: биохимический алфавит. о) Шесть из двадцати аминокислот, из которых состоят все белки (боковая цепь выделена розовым цветом); б) пять азотистых оснований, два пятиуглеродных сахара и фосфорная кислота, из которых построены все нуклеиновые кислоты; в) пять компонентов мембранных липидов; г) 0-глюкоза — мономерное звено большинства углеводов. Заметьте, что фосфорная кислота входит в состав как нуклеиновых кислот, так и мембранных липидов.
Некоторме компоненты липидов 1.1 Принципы органиэации клетки 1271 Уровень 3: Уровень 2: Уровень 1: Налмолекулярные Макромолекулы Мономерные звенья комплексы Уровень Хи Клетка в ее оргавеллы тх Нэхлешв,~ы -е Ь Липа ч п«по~1 Р~~т Хроматин К Белок Ф"" Плааматическая .-. мембра" а Ьь 11еллюлоэа Сахара ««, „ ~тспьа Рис. 1-11. Структурная иерархия в молекулярной органиэации клетки. В данной растительной клетке ядро содержит несколько типов иадмолекулярных комплексов, включая хромосомы. Хромосомы состоят иэ махромолехуп ДНК и множества различных белков. Каждый тип макромолехул построен иэ простых мономерных звеньев, например ДНК состоит иэ нухпеотидов (деэохсирибонухлеотидоа). состоит приблизительно из 600 аминокислотпых звеньев, организованных в четыре длинные цепи, сложенные в глобулы; в результате нативный гемоглобин достигает в диаметре 5,5 нм.
Белки, в свою очередь, гораздо мельче рибосом (диаметр последних около 20 нм), а те значительно уступают по размерам такилг органеллам, как митохондрии (диаметр ъштохондрий около 1000 нм). Существует колоссальная разница межлу простыми биомолекулами и теми клеточными структурами, которые можно наблюдать в световой микроскоп. Иерархия в структурной организации клетки изображена на рис. 1-11. Мономерные звенья белков, нуклеиновых кислот и позисахаридов связаны ковалснтными связями.
В надмолекулярных комплексах молекулы удерживаются вместе гораздо более слабыми нековалентными взаимодействиями, срели которых выделяют водородные связи (межлу полярными группами), ионные (между заряженными группами), гидрофобные (между неполярными группами в водных средах) и ван-дер-ваальсовы взаимодействия, причем все они обладают гораздо меньшей энергией, чем ковалентная связь. Природа этих пековалснтных взаимодействий обсуждается в гл. 2.
Макромолекулы в надмолекулярных струкгурах удерживаются большим числом слабых взаимодействий. обеспечивающих уникальную структуру этих комплексов. В исследованиях эл У(сто можно не заметить важных взаимодействий между молекулами Одним из подходов к исследованию биологических процессов является изучение очищенных молекул т глухо («в пробирке») при отсутствии других «лишних» молекул, нахолящихся в интактной (т.е.
(п гбгю — «в живом организме>) клетке. Такой подход весьма полезен, однако нс следует забывать, что содержимое клетки очень сильно отличается от содержимого пробирки. «Лишние» компоненты, удаленные при очистке, могут играть важнейшую роль для биологического лействия или для регуляции выделенной молекулы. Например, изучение чистых ферментов (п ипо обычно проводят при очень низких концентрациях ферментов в тщательно перемешиваем ых водных растворах.
В клетках ферменты растворе- 1281 П Основы биохииии ны илн суспендированы в желеобразном цитозоле вместе с тысячами других белков, некоторые из которых связывают данный фермент и влияют па его активность. Многие ферменты входят в полиферментные комилексы, в которых реагирующие вещества «передаются» от одних ферментов к другим, вовсе не выходя в окружающую среду. В желеобразном цитозоле диффузия затруднена, поэтому его состав в разных участках клетки может быть различным. Короче говоря, исследуемая молекула может вести себя в пробирке совсем не так, как в клетке. Основной задачей биохимии является изучение влияния клеточной организации и макромолекулярпых комплексов па функционирование отдельных ферментов и других биологических молекул для понимания законов их функционирования как т гчоо, так и т ойго.
Краткое содержание раздела 1.1. ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ КЛЕТКИ ° Все клетки ограничены плазматической мембраной, имеют цитозоль, в котором растворены метаболиты, коферменты, неорганические ионы и фсрменты, а также содержат набор генов, заключенных в нуклеоид (бактерии и археи) или ядро (эукариоты). ° Фототрофы для своей жизнедеятельности используют солнечный свет, хемотрофы окисляют топливные молекулы, передавая электроны на акцепторы электронов: неорганические вещества, органические вещества или молекулярный кислород. ° Бактериальные клетки и клетки архей имеют цитозоль, нуклеоид и плазмиды. Эукариотические клетки содержат ядро и разделены на множество компартментов, где в различных органеллах протекают специфические процессы; органеллы можно выделить н изучать отдельно.
° Белки цитоскелета собраны в длинные нити (филаменты), придшощие клетке прочность, определяющие се форму и служащие в качестве направляющих путей для движения клеточных органелл. ° Падмолекулярные комплексы удерживаются за счет нековалентных взаимодействий и имеют иерархическую структуру; некоторыс комплексы видны в световой микроскоп. При вьщелении отдельных молекул пз этих комплексов для исследований и ийо могут бы ть упущены некоторыс важные закономерности жизнедеятельности клетки.
1.2. Химические основы биохимии Биохимия ставит своей целью объяснить биологические принципы в химических терминах. В конце ХЪ'П! в. химики пришли к выводу, что составы живой н неживой материи принципиальным обржюм различаются. Лнтуан Лавуазье (1743 — 1794) отмечал относительную химическую простоту «миперазьного мира» в отличие от сложности «мира растений и животных», который, как он знал, был построен из соединений, богатых такими элементами, как углерод, кислоргць азот и фосфор. В первой половине ХХ в.
биохимические исследования разложения глюкозы, проведенные параллельно в дрожжах и в мьппечных клетках животных, выявили удивительное химическое сходство этих двух, казалось бы, таких непохожих типов клеток: разложение глюкозы в обоих случаях проходило с образованием десяти одних и тех же промежуточных продуктов и при участии десяти тех же самых ферментов. Последующее изучение многих других биохимических процессов во множестве различных организмов подтвердило общность этого наблюдения, что было метко сформулировано в 1954 г. Жаком Моно: «Что верно для Е. сой, то верно и для слона».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
