Osnovy_biokhimii_Nelson_i_Kokh_tom_1 (1123313), страница 116
Текст из файла (страница 116)
г1еггла — кожа) определяет эластичность кожи, а также кровеносных сосудов и клапанов сердца. В этом полимере многие остатки глюкуронага (6!сА), присутствующие в хондроитинс, заменены 5-эпимером — 1;идуропатом (1г)оА). Н ООО Кератансульфаты (от греч. /гепж — рог) нс содержат уроновой кислоты, а количество сульфатнрованных групп в них колеблется. Они обнаружены в роговице глаза, хрящах, костях, а также многих ороговевших структурах, образованных отмершими клетками: рогах, волосах, копытах, яоггях н когтях. Гепарансульфат (от греч.
Берат — печень) синтезируется всеми животными каетками и содержит сульфатированные и нссульфатированные сахара в различном сочетании. Сульфатированные участки цепи позволяют гепарину взаимодействовать с разными белками, включая факторы роста и компоненты ВКМ, а также с ферментами и факторами, присутствую- шими в плазме крови. Гспарип — фракционированная форма гепарансульфата, выделяемая в основном из тучных клеток (тип лейкоцитов). Гепарин является лекарственным препаратом, который используют для предотвращения свертывания крови, используя сто способность связываться с ингибитором протеиназ антитромбином.
Связывание с гепарином заставляет антитромбип связывать и ингибировать тромбип протеазу, играющую важнук> роль в свертывании крови. Взаимодействие гспарипа с антитромбином осуществляется за счет электростатических сил; молекула гепарина несет па ссбс высокий отрицательный заряд, плотность которого превышает плотность заряда всех других известных биологических молекул (рис.
7-23). Очищенный гепарин добавляют в образцы крови при проведении клинических анализов, а также в допорскук> кровь для предотвращения свертывания. Рис. 7-27ь Взаимодействие между гликвзамииогликаивм и белком. Показана структура абразэц полученного путем сокристаллизации фактора роста фибробласгов (ФРФ1), его клеточного рецептора и короткого фрагмента гяихозамяногликана (гепарииа) (РОВ 10 7ЕОО).
На данном рисунке использовано сплошное изображение поверхностей белков, причем цвет отражает распределение электрического заряда: красный цвет означает преимущественно отрицательный заргаЬ а синий — преимущественно положительный заряд. Гепарин изображен в виде шаростержневой модели; отрицательно заряженные группы гепарина ( — 30, и -СОО ) связаны с паложительно заряженной (синей) областью в молекуле белка. В данном эксперименте использовали гепарии, но в реакции гл има с ФРФ связывается гепарансульфаг. !362! Часть!. 7. Углеводы и гликобиологил Размер (чвезо мвнОезхврвдньгх П р твв Повторяющееся заело*" звевьев) Бволопиесввв фувкцвл Крахмал Амилоза ГомоАмилопекгин Гомо- Запас энергии в клетках растений 50 — 5000 До 10з Гомо- Гликоген До 50 000 Запас энергии в бахтериальных и животных клетках Целлюлоза Гомо- До 15 000 Хитин Гомо- (Р1- 4)0!сХАс Очень болылой (а1- 6)С!с с разветвлениями (а1- 3) МзгзЛг(01 1)01г",кЛс Декстран Гомо- Изменяется в широком диапазоне Очень большой Нем пдш л цкщг П геро-; сгшлж~ " ,пегппдзмп 1е гсро..
Р-Сл!(!11 — 4)3,6- ;и ггпд)х г ! . Сл!(гг1-чз) О!г(Р1 3)0!гКЛг(!11-'1) Лглролз 1)ошч)ллгз! Отг)к~-, ( с 1 пгоъз- кпг. цлг) аыгг1кх локан) До 1ОО ООО * Каждый полимер классифицировав квк гоыополисахарид (гомо-) или гетерополпсвхзрид (гетеро-). ч' Сокращенные названия структурной елипицы пепгидогликзна, атаровы и гивлуропзтз указывают цв то, что пх полимеры состоят из лисахаридов. Например, в пептидогликанг остаток С!с)ЧЛс одного днсзхарида связан (Р! — ~4)-связью с первым остатком следующего дисзхзридз. Краткое содержание раздела 7.2 ПОЛИСАХАРИДЫ матрикса. (а1- 4)0!с, линейный (а1- 4)0!сс(а1- 6)С!с разветвлениями через каждые 24 — 30 остатков (а1- 4)0!сс(а1- 6)01с разветвлениями через каждые 8 — 12 остатков (Р1- 4)0!с В табл.
7-2 суммированы данные по составу, свойствам, биологической роли и распространению полнсахаридов, описанных в равд. 7.2. ° Полисахариды (гликаны) служат для хранения энергии и в качестве структурных компонентов клеточной стенки и внеклеточного Структурная: придает жесткость и прочность клеточным стенкам растений Структурная: обеспечивает прочность внешнего скелета насекомых, паукообразных и ракообразных Структурная: адгезия бактериальных клеток Структурная: придает жесткость и прочность оболочке бактериальной клетки ~л1жкг) Опюс лчгац1 л акшл кппшопгй гп пыл лгшопослгй 'Сзргкттргйш; оцгк цчочпый маг!лов г ожп и гщ:шпио*льный г1 "пюй, гмззкз г1гзалоп гцыяшшчпых ° Гомополисахариды крахмал и гликоген запасают энергию в клетках растений, животных и бактерий. Они состоят из остатков Р-глюкозы, соединенных ()31 4)-связями, и имеют разветвленное строение.
° Гомополисахариды целлюлоза, хитин и лекстран играют структурную роль. Целлюлоза, построенная их остатков Р-глюкозы, соединенных ()31- 4)-связял1и, придает прочность и жесткость клеточным стенкам растений. Хитин, состоящий из остатков !Ч-ацетилглюкозамипа, соединенных (!31- 4)-связями, У.З Глнкоконъкнэты: протеоглнканы, глнкопротенны н глнколнпнды [363) служит основой внешнего скелета членистоногих.
Декстран формирует капсулу вокруг некоторых бактериальных клеток. ° Гомополисахариды имеют трехмерную структуру. Конформация кресла, в которой существует пиранозпое кольцо, является очень жесткой, так что структура полимеров определяется возможностью вращения вокруг связей кислорода с аномерными атомами углерода. Крахмал и гликоген образуют спиральную структуру, которая удерживаеп:я большим количеством водородных связей.
Целлюлоза и хитин образуют протяженные прямые нити, взаимодействуюшие посредством водородных связей с соседними нитями. ° Прочность клеточных стенок бактерий и водорослей объясняется наличием в них гетерополисахаридов — пептидогликанов у бактерий и агара у красных водорослей. Повторяющееся дисахаридное звено пептидогликана имеет структуру Мпг2Лс(111- 4)О1сНЛс, а звено агарозы — Р-ба!(111- 4)3,6-ангидро-1=ба1.
° Гликозаминогликаны — зто внеклеточпые гетерополисахариды, в которых одной из двух моносахаридных единиц является уроновая кислота, а второй — Х-ацетилировэнный аминосахар. Некоторые гидроксильные группы этих полимеров и аминогруппы некоторых остатов глюкозамина сульфатированы, что придает им большой отрицательный заряд и заставляет принимать развернутую конформацию. Подобные полимеры (гиалуронат, хондроитинсульфат, дерматансульфат, кератансульфат и гепарин) обеспечивают вязкость, адгезивность н прочность внеклеточного матрикса. 7.3. Гликоконъюгаты: протеогликаны, гликопротеины и гликолипиды Олип~- и полисахариды не только играют важную рель в сохранении энергии в клетке (крахмал, глнкоген) и служат в качестве структурных материалов (целлюлоза, хитин„пептидогликаны), но н участвуют в переносе информации. Некоторые сахара являются медиаторами специфических взаимодействий клеток между собой и с внекле- точным матриксом; другие играют роль меток.
указывающих направление транспорта и место локализации определенных органелл или необходимость разрушения, если белок неправильно упакован или находится в избытке. Кроме того, они могут служить сайтами узнавания для впеклеточных сигнальных молекул (например, ростовых факторов) или внсклеточных паразитов (бактерий или вирусов). На поверхности почти каждойэукариотической клеткинаходятсяспецифические цепочки олигосахаридов, прикрепленные снаружи к плазматической мембране; они образуют углеводный слой (гликокаликс) толшиной в несколько нанометров.
Этот слой несет множество информации о клетке для ее окружения. Такие олигосахариды играют главную роль в процессах клеточного узнавания, адгезии и перемегпения клеток в период их созревания, в свертывании крови, иммунном ответе, заживлении ран и многих-многих других процессах. В большинстве случаев информационные углеводы связаны ковалентной связью с белками или липидами, образуя биологически активные гликоконъюгаты. Протеогликаиы — это макромолекулы, находящиеся на поверхности клеток или во внеклсточпом матриксе, в которых одна или несколько цепей гликозамипогликапов связаны ковалентной связью с мембранным или секретируемым белком.
Цепь гликозаминогликана может прикрепляться к внсклигочным белкам за счет электростатических взаимодействий с отрицательно заряженными группами полисахарида. Протеогликаны — основной компонент впеклеточпого веШества. Гликопротеины представляют собой белки, связанные ковалентной связью с одним или несколькими олигосахаридами разной сложности. Эти вещества обычно обнаруживаются на внешней поверхности плазматической мембраны, во внеклеточном матриксе и в крови. Внутри клеток они встречаются в таких органеллах, как аппарат Гольджи, секреторные гранулы и лизосомы.
Олигосахариды в составе молекул гликопротеинов более разнообразны, чем гликозаминогликаны в составе протеогликанов. Олигосахариды гликонротеинов несут в себе много информации, образуют высокоспецифичные сайты узнавания и высокоаффинные центры связывания в белках, связанных с углеводами, которые называют лектинами. Некоторые белки ядра и цитоплазмы тоже могут быть гликозилированы.
13641 Чаоь 1. 7. Углеводы и гликобиологил Гликолипиды — мембранные сфинголипиды, гидрофильная «головка» которых образована олигосахаридами, служагцими, как и в случае гликопротеинов, в качестве специфических участков узнавания лектинов. Гликолипидов много в мозге и нервной ткани, где они участвуют в проведении нервного импульса и образовании миелиновой оболочки.
Кроме того, гликолипиды задействованы в передаче клеточных сигналов. Протеогликаны — макромолекулы нлеточной поверхности и внеклеточного матрикса, содержащие гликозаминогликаны Клетки лглекопитающих синтезирук>т около 40 типов протеогликанов. Эти молекулы влияют на многие процессы в клетке, такие как активация факторов роста и адгезия.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
