Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_3 (1123311), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Активировннный СЗ не только участвует в активации Сб, что приводит далее к образованию цитолитической группы, атакующей мембрану, но действует также и на СЗРАазу, которая участвует в активации СЗРА. Такой механизм положительной обратной связи способствует образованию большего количества СЗА. Однако активированный СЗ находится под контролем инактиватора активированпого СЗ, обозначаемого СЗЫХА, фермента, который инактивирует СЗ, расщепляя его по крайней мере ма два фрагмента. Очевидно, что часть классического пути, включающая стадию активации СЗ, может служить инициатором альтернативного пути.
ЛИТЕРАТУРА Апньой!ев, Со1й 8рг!пк НатЬог 8ушр. $ЗнааЬ Вю1.. чо1. 32, 1967. Вогзй Е., ей., 1шпшпокепыну: РЬуейсо-сЬеппсв1 апй В!о1оайса1 Авресы, Иог$Ь-Но1- 1апй РпьизЫпя Сошрапу, Атпз$егйаш, 1972. боод К. А., $гьтаег Ю. 9Г., ейв., 1пнпппоЬю!пнут Снпеп! Косач!ейяе о$ Вав!с Сопсер$в !и !папино!оку апй ТЬе!г Снп!са1 Аррнсанопз, $ннапег Авзос!а!аз, 1пс., РнЬИвЬегз, 8$ап!огй, Сопи., 1971. Каьог Е. А., 8$гос!ига! Сопсеры ш 1пппппо!оку апй 1шпшпосЬетп!зну, 2й ей., Нон, КетпЬаг! впй йт!пз!оп, Иент УогК 1976. Мег$ег Е., ей., 1ттнпок!оьо!!пвт Вю1ок!са1 Авресы апй С1!и!са1 $$вез, ИаИопа! Асайету о$8с!епсез, Ч/авЫпктоп„1970.
8$ега1 Д, К!Ьа !„ейз., $7ече1орптепта! Аврсс$в о$ АпИЬойу Роппаноп апй 8!гнсЫге, Асайепт!с Ргевв, 1нс., Иечт ТогК, 1970. 97$дюотз С. А.. Сааза тн. 97.. ейз., Ме!Ьойв т 1шпшпо1ояу апй 1пиппповьетпм$гу, чо1. 1: Ргераганоп о$ Апндепз апй АпЫтой!ев. чо1. 2: РЬуз!са! впй СЬеппса! Ме!Ьойв, чо!. Зт Кеасцапз о$ Апньой!ев тч!$Ь 8о1нЫе Апннепв, Асайеппс Ргезв, 1нс., Иечт ТогК, 1967, 1966, 1971. Обзорные статьи 0аотея О.
б., Рой!аи Е. А., ТЬгее-йппепв!опа1 8!гас!нге о1 1папопок!оЬоннз, Апта. Кеч. В!осташ., 44, 639 †6, 1975. Ейе!таа б. М., бан 97. Е., ТЬе АпИЬойу Ргойет, Аппп. Кеч. В!осЬетп., 36, 415— 466, !969. бтй!р У. А., Ейе!таа б. 5$.. ТЬе Оепенс Соп1го! о$1гошопо91оЬо11п 8уп$Ьез!з, Аппо. Кеч.
Оспе!., 6, 1 — 46, 1972, Агйнег-Еьегйагй Н. Х., Сотпр$ешеп1, Аппо. Кеч. ВюсЬетп.. 44, 697 — 724, (1975). Рогтег К, К., ТЬе Апннеп-Ьтпйшн 8иеа о$1пипппо91оьп1!пз, рр. 145 — 164, !и Р. Р, 1шпап, ей., Сожешротату Тор!св !п 1пнпппосьет!в$гу, ча1. 1, Ртепшп Ргевз, Иечт УогК, 1972. Кнййу 8., Аизгеп К. К. 1пЬегней АЬпоппа1!Иев о$ уне Сотр1етеп$8ув$етп $п Мап, рр. 1655 — 1669 !и 3. В.
8$апьнгу, Л. В. Цтупнаагйеп, апй О. 8. Ргейегю1твоп, ейв., ТЬе Ме$аЬонс Вавы о$1пЬегией $т!зеаве, зй ей., Мсбгачг-Нтй Воо!т Стяпраоу, Иеж Уог1т, 1972. НгШЬиазоп А. К., ТЬе Вю1окбса1 Опнтп о1 АпИЬойу О!чегвиу, Аппп. Кеч. В!осьепь, 45, 467 — 500, 1976. 5 — 1503 Глава 31 ГЕМОГЛОБИН И ХИМИЯ ДЫХАНИЯ. РОЛЬ ГЕМОГЛОБИНА В ДЫХАТЕЛЬНОМ ЦИКЛЕ.
СТРУКТУРА И ФУНКЦИЯ ГЕМОГЛОБИНА Снабжение простейших организмов кислородом, необходимым нм для осуществления процессов метаболпзма, и удаление образующегося СОг происходит путем диффузии через окружающую среду. Активный метаболизм удаленных от атмосферы тканей млекопитающих возможен благодаря функционированию механизма, который обеспечивает постоянную доставку кислорода и удаление СОг. Масштаб такого обмена можно оценить, если учесть, что в организме человека, окнсляюшем ежедневно смешанную пищу калорийностью 3000 ккал, используется около 600 л Ог (27 молей) и образуется около 480 л СОг 122 моля). С помощью гемоглобина Оа извлекается из воздуха, тра~нспортируется за несколько секунд к наиболее удаленным частям тела и поступает в ткани при давлении, которое лищь незначительно ниже, чем его давление в атмосфере.
Образующийся в тканях СОг превращается в кислоту НгСОг, количество которой эквивалентно 2 л концентрированной НС1; вся эта кислота переходит из тканей в кровь н затем удаляется из легких, при этом изменение рН крови составляет .не более чем несколько сотых единицы рН.
В этой главе рассказано, как выполняются этн огромные задачи. 31.1. Дыхательные газы Парциальное давление и газа, находящегося в смеси с другими газами, является функцией тсмпсратуры н числа молекул газа в данном объеме. При постоянных температуре н объеме одинаковое число молекул любого идеального газа оказывает равное давление, и суммарное давление газовой смеси равно сумме парциальных давлений газов смеси. Хаким образом, барометрическое давление атмосферного воздуха является суммой парцнальных давлений Ог, СОг, НгО, Ь)а и т.
д. Количество любого газа, находящегося в растворе, пропорциопалыю парциальному давлению этого газа в газовой смеси, с ко- зг. гвмогловин и химия дыхания 1219 Таблица И.1 Коэффициенты абсорбции дыхательных газов' темнсрзтура. "с ов сов Нв Вада: 0 20 40 0,024 0,0!6 0,012 0,049 0,031 0,023 1,71 0,87 0,53 Плазма: 38 0,0!2 0,510 0,024 вырзшсны а мнллплитрах газа (в сганазрзиых условинхн ли~ узазанного расзворателн, уравгговешенного с данным рт. сг аагны растворенного в газом нри Гбо мм торой раствор находится в равновесии; иногда удобно выражать концентрацию газа в растворе величиной парциального давления газа, при котором между раствором и газом должно было бы установиться равновесие. Этот показатель называют напрязсеннелг газа в растворе и выражают в тех же единицах, в каких выражают давление в газовой фазе, т.
е. в миллиметрах ртутного столба 1мм рт. ст.). Количество газа, которое может раствориться в единице объема растворителя при данном парциальном давлении, зависит от природы газа. Эта зависимость выражается уравне- нием с=бр где С вЂ” число миллилитров газа в 1 мл растворителя, р — парцнальное давление газа в ~азовой фазе в миллиметрах ртутного столба, а гз — коэффициент абсорбции Бунзена, величина постоянная для данного газа и данного растворителя при определенной температуре. Значения й для важнейших дыхательных газов приведены в табл.
31.1, в которую включены также данные о влиянии температуры на растворимость этих газов, Скорость диффузии газа в жидкость (в рассматриваемом случае в плазму) изменяется пропорционально коэффициенту абсорбции. Вдыхаемый воздух смешивается с находяшейся в более крупных ходах дыхательных путей (трахее, бронхах, бронхиолах) газовой смесью. Часть этой смеси, дыхательный воздух, проникает в растянутые альвеолы, где газы вступают в контакт с легочными капиллярами. Из альвеолярного воздуха О, диффундирует через стенки капилляров в циркулируюшую кровь, в то время как СОу мигрирует в обратном направлении При выдохе часть этого альвеолярного воздуха поступает в дыхательные пути (бронхиолы, бронхи, трахею), где смешивается с находяшейся там смесью !У.
ЖИДКАЯ СРЕДА ОРГАз!ИЗМА Таблица ад2 Состав дыхатоаьмых газов Ааьвеоаярвыа воадух Вдыхасыыа воздух Выдыхаемыа воздух мы рт, ст. ~ об. та мирт,ст, ~ об,!Я мм рт. ст. ~ об. тз 158,2 20,95 !01,2 14.0 !!6,2 16,! 0,3 0,04 40.0 5.6 28,5 4,5 596,5 79,0 5?1,8 80,0 568,3 79,2 5,0 47,0 47,0 Оя СОя !чз НаО Сумма 760.0 99,99 760,0 99,6 760,0 99,8 газов, часть дыхательного воздуха уходит в виде выдыхаемого воздуха.
При соответствующем согласовании движения потоков газа скорости поступления Оа и СОя в альвеолы будут равны скоростям выхождения их, в этих условиях газовый состав альвеолярного воздуха остается относительно постоянным. Хотя давление в альвеолах ритмично колеблется в течение дыхательного цикла„среднее давление смеси газов альвеолярного воздуха равно атмосферному. Однако воздух альвеол должен быть также насыщен парами воды, испаряющейся с поверхности легких. Поскольку при температуре тела парцнальное давление водяного пара равно 47 мм рт.
ст. и не зависит от газового состава остальной части смеси, на долю давления, которое создает водяной пар, приходится существенная часть общего давления газа в альвеолах, и значение давления водяного пара должно возрастать при снижении суммарного давления газов, например на большой высоте. Составы вдыхаемого, выдыхаемого и альвеолярного воздуха приведены в табл. 31.2.
Состав альвеолярной смеси газов зависит от скорости, с которой альвеолярный воздух смешивается с дыха- телы!ым воздухом, а последний — с атмосферным воздухом. При нормальных условиях дыхательный аппарат поддерживает содержание СОа в альвеолярном воздухе относительно постоянным иа уровне 40 мм рт. ст., содержанпе других компонентов альвеолярного воздуха ие столь постоянно.
Так как ро, в альвеоляриом воздухе является величиной порядка 100 мм рт. ст., а в венозной крови около 50 мм рт. ст. или менее, существует градиент концентрации кислорода по обе стороны стенки капилляра, и кислород днффундирует через нее. Благодаря току крови через легкие давление кислорода в альвеолярном газе и артериальной крови почти уравновешивается, н в результате ро, артериальной крови человека приближается к 1221 зс гямогловин и химия дыхания 100 мм рт. ст.; прн интенсивной нагрузке оио может составлять 95 мм рт. ст. Кислород переносится кровью в двух формах: 1) в форме раствора кислорода и 2) в составе химического соединения с гемоглобином эритроцитов.