Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_1 (1123309), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Механизм действия АТР-сннтетазы неизвестен; неясно также, каким образом процессы, происходящие в ее активном центре, управляются Лпнт. Обмен кислорода Н,'вО с Рь катализируемый этим ферментом, не получил еще адекватного объяснения. Вместе с тем очень многие экспериментальные наблюдения принципиально вполне укладываются н рачки этого красивого единого объяснения; это оправдывает его признание в настоящее время.
12.5.6. Митохондрии бурого жира Всем позвоночным в молодом возрасте для образования тепла, в дополнение к механизму мышечного тремора, необходимо термогенное устройство. Такого рода устройство особенно важно для животных, впадающих в зимнюю спячку.
Мышцы в состоянии тремора сокращаются при отсутствии нагрузки, используя сократи- тельные белки для гидролиза АТР обычным для мышечных клеток !Е БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ. 1 образом н освобождая в виде тепла всю энергию, потенциально доступную при гидролизе АТР. Необходимость особого термогенного устройства определяется прочно сопряженным Окислительным фосфорнлированием нормальных митохондрий.
Если бы этот процесс мог быть разобщен, как это бывает в присутствии динитрофенола, он мог бы служить в качестве адекватного приспособления, производящего тепло; именно так это и происходит в митохондрпях бурого жира. Хотя зтн митохондрии обладают обычной обратимой АТРазой, в них имеется также трансмембранная протонная транслоказа, посредством которой протоны могут возвращаться в матрикс и электрически шунтировать работу АТРазы. Представляется вероятным, что в действительности носитель транспортирует гидроксндные ионы из матрикса в межмембранное пространство; при этом, однако, достигается тот же результат.
Если этот процесс достаточен для того, чтобы поддерживать А12н. значительно ниже 200 ИВ, синтез АТР становится невозможным и Окнслнтельный процесс протекает свободно, в результате чего вся энергия освобождается в виде тепла. 12.5.7. Эволюционное происхождение митохондрий Органелла, приспособленная для использования атмосферного кислорода прн окислении различных субстратов с последующим синтезом АТР, не могла бы возникнуть до тех пор, пока кислород не появился в первичной восстановительной атмосфере благодаря деятельности фотосинтезирующих организмов. Результаты многочисленных наблюдений дают Основания предполагать, что митохондрпя в ее настоящем виде образовалась в результате успешного симбиоза эукариотной клетки, имевшей хорошо развитый гликолитнческий (анаэробный) путь метаболизма, и (не имевшей ядра) прокариотной клетки, которая обладала мембранной дыхательной цепью переноса электронов.
Даже современные митохондрии располагают своим собственным генетическим аппаратом (ДНК, рибосомы) и обладают способностью изготовлять белки, основываясь на информации своей собственной ДНК (гл. 26). Однако лишь часть всех митохондриальных белков, а именно около дюжины полипептидных цепей, производится этим аппаратом, включая, например, три из пяти полипептидных цепей цитохромокспдазы, одну или две цепи цптохрома Ь, одну илн две цепи АТРазы, которые являются интегральной частью мембраны. Г!редставляется вероятным, что в мнтохондриях синтезируются необычно гидрофобные водонерастаоримые белки, которые иначе бы подверглись самоагрегации. Таким образом удается избежать необходимости их передвижения на какое-либо расстояние через цитозоль.
Инструкции по синтезу многих других полипептидных цепей заложены, как обычно, в хромосомах клеточного ядра. 45! Н!. МЕТАбОЛИЗМ срицинатн П-ланюаю (Гез) Сгг йзю МАОН ФЧЗ.НН (ГЕ5) СООМ С 1 З С) С ЯЯГ ОЗ 1 1 ! ! Н г чормивп1 Ноз ! нот Рис. 12.19. Электроипереиосящая цепь Р. йел!г!1!сапа.
Сплошные стрелки обозначают коиститутиаиые ферменты. Штриховые стрелки обозяачают адаптивные ферменты, образующиеся только в соответствующих условиях. Литература Книги Аггопе 6. Р., К!1пиепЬеги ))(. Е., ()пои!!аг(е1!о Е., Вчнргаюи М, едз., МешЬгапе Рго!е!пз (п Тгапьрог! апй РЛозр!югу(аноп, Ног(Л-Нонапй РпЫ(зЛ!пя Сопграпу, Ашз(егйагп, 1974. Вгойа Е., ТЛе Ето)пноп о( В!оепегяенс Ргосеввез, Регяатоп Ргезз, Ох1огй, 1975. Вйгаег Т., Вчез !1., ейз., 1пЫЬИогз: Тоо!з 1п Сен )(езеагсн, 5рг!снег-Уег!ая. ОНО, Неьбе1Ьегп, 1969. С1Ьа Еоппйа1юп 5ттров!а, Епегяу Тгапз(огша1(оп 1п Вю!онйса) 5ув1етз, Аззос!а!ей 5с!еп!!!!с РпЫ!зЛ!пи, Агпыегдагп, 1975. Егпыег Е., Ез!айгоотг )7.
97., 5!агег Е. С., ейк, Оупапйсв о1 Епегду-(гапзйпс!пя МепгЬгапез. Е1зеидег 5с!епнн!с РпЫ!зЛ!пк Сошрапу. Агпз1егйащ 1974. йоог(ю!и 7. Н), ей., Ме(аЬоИс ко!ее о1 Сига(е, Асайепйс Ргезз, 1пс., )Чезт уотерс 1968. Интересный эволюционный маркер представляет собой суперокснд — дисмутаза (равд. 10.2.3); аминокислотная последовательность этого фермента нз митохондрий печени, имеющего в своем составе Мох+, более напоминает прокариотнческий белок Е. Сой, чем цнтоплазматический фермент нз той же ткани, содержащей Сиз+ и Хпх+.
Существующая в настоящее время прокариота, которая может напоминать предка митохондрий, — это Рагасоссиз пгепгс 1г171сапз. Организация дыхательной цепи в клеточной мембране этого организма, показанная на рис. 12.19, очень похожа на митохондриальную и функционирует с жестким дыхательным контролем и Р/0=3. Эти клетки развили адаптивные приспособления для использования своих дыхательных цепей с иными, чем у митохондрии„субстратами, но основная конститутивная цепь и связанная с ней способность фосфорилирования вполне могли служить в качестве эволюционного предшественника митохондрии (гл. 27). гв. БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ.! Сгеел В. Е., ед., ТЬе МесЬашвт о1 Епегду ТгапвдисИоп 1и В!о!оЕ!са1 5ув1етз.
Апп. Х. Ъ'. Асад. 5с!.. 227, 1 — 680, 1974. НагЬ!огЬ В. А., НатЬИол Ж А., едв., М!сгоГда! ЕпегЕеИсгл СатЬГ!дЕе Ни!чеггд!у Ргем, СатЬг!дЕе. 1977. На!е1! У., 07аоай1-ОЬал!апсе Е, едв., ТЬе 5!гис!ига! Вая!я о! МептЬгапе ГипсИои, Асадеиис Ргсм, 1пс., Хеи УогЬ, 1976. Кгоол А. М., 5ассоле С., едв., ТЬе В!оеепев!я о1 МИоспопдпа.
Асаде!п!с Ргевв, 1ис., Хетт Уогй, 1974. 5!оуд В., ТЬе МИосЬопдпа о1 М1сгоогЕаи1зшв, Асадегп1с Ргеяв, 1пс., Хечг УогЬ, 1974. ВоаелЬегд В'., ед., !гоп-5н!!иг Рго1е!пя, Асадеп!!с Ргем, 1пс.. Хстч УогЕ 1974 Мечтал М. А., Наляол, !?. ЯГ., едв., ЕиегЕу Мс!аЬоИят апд !Ье йеЕи1аИои о1 Ме1аЬоИс Ргосеязея !и МИосЬопдпа. Асадеинс Ргевя, 1пс., Хсчг уогЕ 19?2.
МИсЬаИ Р., СЬегпювто11с СоирИпЕ апд ЕпегЕу Тгапздисйоп. О!упп йевеагсЬ, $.16„ Водги!и, Еп61апд, 1968. Чили Е. А., ТЬс 51пгс1иге о1 МИосЬоидпа, Асадеинс Ргсм, 1ис., Хею Уог!г, 1974. РасЬег 5., ед., ВюпгегпЬгапея: АгсЬИес!нге, В1оЕепеянЬ В!оепегдеИсв апд ОИ!егепИаИоп, Асядепнс Ргем, 1пс., Хетт УогЬ, 1974. Рагмля ??.
5., ед., В!о1о81са1 МстЬгапев, Ох1огд НшчегяИу Ргем, 1.опдоп. 1975. !?аскет Е,, А Хетт ЬооЬ а1 МесЬап!вгпя ш В!оепегЕеИся. Асадстге Ргеяя, 1пс., Хею Уог1г, 1976. 5ал Р?еГго А., бея! Н., едя., Ногиопв о! В!оепегЕеИсв, Асадеиис Ргеяя., 1пс., Хегч УогЬ, 1972. 5сйиИа 7., Сатегол В. Р., едв., ТЬе Мо!еси!аг Вав1з о1 Е!ее!гоп Тгапврог1, Асадепнс Ргеяя., 1ис., Хеа Тог1г, 1972. 5!а!ег Е. С., Кал!ида 2., !Ро!т!ггай 5, едв., В!осЬегиЬИгу о! МйосЬоидг1а, Асадегп!с Ргеяв..
1ис.. Хетт УогЬ, 1972. Тег!езсЬ! И., МИосЬопдг!а: 5!гас!иге, Вюбепеяв апд ТгапвдисшЕ РнпсИопв, 5рппдег-ТГег!аЕ, Хетт УогЬ, 1976. И'а!л?о й'. Ег., ТЬе МаиниаИап МИосЬопдгза1 Иеяр!га!огу СЬаш, Асадет!с Ргем, 1пс., Хсь УогЬ, 1970. И'е!аята!! О., С!а!Ьогле !?., едя., СеИ МетЬгапез: В!осЬет!в!гу, СеИ В!о1оЕу апд Ра!Ьо!оау. НР РиЫГБЬ!пЕ Со., Хетт УОГЬ, !975. Обзорные статьи Асйге!! В. А. С., Ме!аЬоИс ИеЕи!а!осу ГипсИопв о1 Оха!оасйа!е, Ноггаопя ВюсЬеги., 1, 175--219, 1974. Аяйюе!! 51., Еуог?г Т.
5., ТЬе ВюЕепеяВ о! МИосЬопдпа, Аппо. Иеч., ВюсЬеги., 39. 25! — 290, 1970. ВаНясЬаДяЬи Н., Ва!!яссе!!яа!! М., Е1ес1гоп Тгапзрог1 РЬоврЬогу1айоп., Аппо, Иеъх В1осЬе!и., 43, 871 —.898, 1974, Вооя ЕГ., Ваг!епа! Тгапврог1, Аппн. Реч.
ВюсЬеит., 43. 123 — 146, !9?4. Воуег Р. Н., Саалсе В., Еглт!ег Е. МИсЬеИ Р., ??асаег Е.. 5!а!ег Е С., Охн!айте РЬовр1югу!аИоп апд РЬо1орЬоврЬогу1а1юп, Аигш. Иеч. В1осЬегп., 46, 955 — 1026, ! 977. Сйалсе В., ТЬе Хашге о1 Е1сс!гоп Тгапя1ег апд Елену-соирИпЕ ИеасИоив, ГЕВ5 1.сИ., 23, 3--20, 1972. 7?айиагй Т., Реле!вел А А, Вгони АгИрояе Темпе МИосЬоидпа, В!осЬст.
В!орЬуз. Ас1а. 416, 53 — !04,!975. Еолро А., Ра!лиеп' Р., ОиаИИаг!гйо Е., Свгпег-тегИа1ед Тгапярог! о! Ме1аЬоГИев 1и МИосЬопдгЬЬ Нопхопя В!оспет.. 2, 60 — -105. !975. бгеел В. Е., Мас5е!гнал ?7. Н., ТЬе МИосЬопдпа! 5уМеги о1 Еихутев, рр. 47 — 111, !п: О. М. ОгеепЬегри ед., СЬеииса1 Ра1Ьгчауз !п Ме1аЬоИзт. Зд ед., чо!. 1, Асадет1с Ргевв, 1пс., Хетт УогЬ, 1967. пи лъегаполизт Нот!Поп 97, А., Епегеу СоирИпе 1п МкгоЬ!а1 Тгапзрог1, Адъ. МкгоЬ.
РЬув!о!., 12, 3 — 55, 1975. Наго1д Р. М., АУУеидогУ К Н., Саиоп Тгапьрог1 !и Вас1епа, Сигг, Тор, Меп|Ьгапев Тгапвр., 5, 1 — 50, 1974. НУттз-Нааеп У., СеИи!аг ТЬеппоиеиев!гъ Аппп. Кеч. РЬуыо1., 38, 315 — 351, 1976. КИпаегпЬегд М., ТЬе АТР-АВР Сагпег 1п МИос1юпдпа! Меп1Ьгапев. !п: А. 14. Маг1оповЬ ед., ТЬе Епхугпев о1 В1о!о54са! МегпЬгапев, Р1спшп Ргсвв, Хек Тогй, 1976. Уирталн Р., МеъаЬоИс ОепегаНоп апд 1И!1Еха1юп о1 РЬоьрЬаге Вопд Епегиу, Адъ. Епхуто1., 1, 99 — 162, 194!.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
