Osnovy_biokhimii_Uayt_tom_1 (1123309), страница 83
Текст из файла (страница 83)
Серийные исследования тщательно выполненных срезов отдельных клеток показывают, что дрожжевые митохондрии имеют ббльшую величину по сравнению с той, которую предполагали ранее. Выраженная неправильность и аморфность их формы приводят к тому, что очень тонкий срез одной митохондрии можно принять за несколько более мелких митохондрий. Во всяком случае, митохондрии — это те основные компоненты животных и растительных клеток, которые участвуют в окислительном метаболизме; 20"2! всего белка клеток печени заключено в митохондриях.
Кроме ферментов цикла лимонной кислоты митохондрии содержат системы, переносящие электроны ат интермедиатов цикла лимонной кислоты к кислороду; в них также реализуются меха- 27 — 114З н!. метАБОлизм 418 низмы, благодаря которым энергия этого процесса сохраняется в результате образования ЛгР. Этп оргаиеллы также содержат ферменты окисления жирных кислот (гл. 17), ферменты метаболизма фосфоглицеридов и других структурных липидов (гл. 18), различные ферменты метаболизма азота, такие, как г.гуталатдегидроге наза и несколько амннотрансфераз, и некоторые ферменты, необходимые для синтеза мочевнны (гл.
21). На самом деле, митохондрия сердца быка может содержать набор из 100 различных белков. Все митохондрии состоят из двух отдельных мембранных мешков. Мембрана внутреннего мешка отдалена на 50 — 100 А от мембраны наружного, которая образует границу между клеточным соком и содержимым митохондрии. Наружная мембрана примерно на 50% состоит из липида и на 50ог[г — из белка. Внутренняя мембрана — это более плотная структура, около 374 массы которой составляет белок, а 1/4 — смешанные липиды. Внутренняя мембрана, как правило, располагается параллельно наружной, по всей окружности частицы, но характеризуется присутствием больших направленных внутрь складок (инвагинаций), называемых кристами (рис.
12.7). В митохондриях печени кристы составляют единое целое с внутренней мембраной; эта непрерывность менее очевидна в митохондрнях нз других источников. Внутренние поверхности крист, обращенные к матрнксу, усеяны маленькими выступающими структурами, называемыми злелентарныли тельцали нли частицами внутренних литохондриальне!х мембран. Этн частицы состоят Рис. 12? Схематическое изображение митохондрии. Внутренняя сторона внутренней мембраны обращена к матриксу и усеяна выступающими структурными образованиями, которые в основном являются ЛТР-сннтетаэой.
В матриьсе растворены дигидрогенаэы никла лимонной кислоты. В матриксе наряду с другими компонентами находятся рибосомы и митохондриальная ДНК, [!Ро1[е 3., В1о1ояу о! и!е Сеи, %ага!тот!Ь Рпо11а[г1пя Со., Ве!топ1. Са1!!., !йуЦ ы. шюлопшеское окисление. е 419 иие ириоиие мембрана оубмимохоибриаиь- нме чаомицм мимохоидрии Такие пузырьки образуются при разрыве и вторичном замыкании внутренней мембраны, причем выступающие элементарные частицы находятся теперь на наружной поверхности пузырьков.
В пузырьках заключена жидкость, представляющая собой смесь содержимого исходного матрикса, межмембранного пространства и среды, в которой находились митохондрии. Образуя такие пу- 27" нз сферических головок, соединенных с мембраной тонкими перемычками. Итак, различают следующие основные отделы митохондрий: наружная мембрана, межмембранное пространство, внутренняя мембрана, отделяющая мсжмембранное пространство от матрикса 1рнс. 12.7).
Поскольку митохондрии печени содержат много ферментов, не относягцихся к циклу лимонной кислоты или переносу электронов, кристы в них неплотно упакованы. Митохондрии сердечной мышцы, в которых почти не происходит иных процессов, кроме реакций цикла лимонной кислоты, окисления жирных кислот и переноса электронов, характеризуются исключительно плотноупакованными кристами. Несколько типов субмитохондриальных препаратов сослужили службу в изучении функции митохондрий. Разрыв наружной мембраны может быть осуществлен посредством осмотпческого шока нли обработки фосфолилазой. Таким образом, освобождается для исследования межмембрапная жидкость.
Более плотная, чем наружная, внутренняя мембрана н ограничиваемый ею матрпкс могут быть отделены с помощью центрифугированяя в градиенте плотности Внутреннюю мембрану удается разорвать при ее обработке такими детергентами, как дигитонин или дезоксихолат. В результате освобождаются состанляющие матрнкса, например ферменты цикла лимонной кислоты, а также удаляется большая часть цнтохрома с и солюбилизируются различные компоненты мембраны. Если мембрана на короткое время подвергается воздействию ультразвуковых колебаний, получаются субмитохондриальные частицы, изображенные ниже.
Это пузырьки, имеющие вывернутую наизнанку по отношению к внутренней мембране пнтактных митохондрий конфигурацию. 420 нь мвтхволнзя зырькн в среде с необходимым составом, можно «загрузитьъ пузырек определенными материалами. Этн субмнтохондриальные частицы все еще могут переносить электроны от МАРГ! н сукцпната к Оь н онп сохраняют свойство сопрягать этот перенос с образованием АТР. Использование указанных методов также позволило определить локализацию различных ферментов в мнтохондрнальных отделах (табл. 12.!).
Химический состав митохондрий. 1.!ару>кная мембрана митохондрий печени служит в качестве защитного покрова специализированного функционального аппарата — крист. Этот покров напоминает эндоплазматическую сеть гепатоцптов по общему химическому составу, а именно распределению фосфаглнцеридов, н содержит несколько (но ие все) ферментов из числа связанных с л~икросожалш, приготовленными нз клеток гепатоцнтов, например МАИ-!-цптохром Ь:-редуктазу (гл.
3) и глюкозо-6-фосфатазу (равд. 14.3.1). Эта мембрана служит в качестве легкопроннцаемого барьера для молекул, имеющих молекулярную массу — !0000. Высокогидрофобный лнпидный бислой внутренней мембраны состоит преимущественно вз холин- и этаноламинсодержащнх фосфоглицеридов; фосфоглицериды, в состав которых входят серии, инозпт н глицерин, присутству>от в меньшем количестве. Митохондрии сердца содержат много фосфатндилхолпна и фосфатиднлэтанолампна, в то время как в мнтохондриях печени они фактически отсутствуют.
Около двух третей всех жирных кислот в той нли «лной степени ненасьпцены; в наружной мембране их относительные концентрации в два раза ниже, чем во внутренней. Г1очтп весь кардиолнпин (гл. 3) клетки находится во внутренней митохондрнальной мембране, составляя около одной пятой всех липидов. Это антигенный лнпид; однако антитела к кардиолипнну не могут реагировать с препаратами внутренних мембран или с пузырьками, приготовленными пз этих мембран. Отсюда следует, что молекулы карднолнпина погружены в мембрану н поэтому недоступны для антител.
Уплотненная структура внутренней мембраны, ее пропвцаемость н особенности свойств содержащихся в ней ферментов обусловлены исключительно высокой гндрофобностью мембраны и природой ее лппидного бислоя. Хотя свойства ферментов, когда онн очищены и помещены в водную среду, представляют несомненный интерес, по-настоящему важным является их поведение в безводной гидрофобной лнпидной среде мембраны. Примечательно, что некоторые из ферментов никогда не удается полностью освободить от липидов, и даже когда 6-окснбутиратдегидрогеназу удалось освободить от липида, фермент в такой форме был уже не в состоянии катализнровать реакцн>о, как это происходит в мембране (равд. 12.4.1). 42! 12, Б!!О.ПОЕ!Р!ЕСКОГ ОЕ!1С.!Е11!1Е. 1 х О, х бб ы О а" ! О О б О ХО О б ы О а 1 б Х бб Х Й ы О б О, О х ! а Д Х х б х й х б К х Х к ы б К ао.
О б ы М~. 1Х О О б! х ы «1 б б 1,О б ы ах ОО О О б' 3 К б б х О, Р ЕОХ ~ й а 9 К З О Р О х О бО \б ! Х О х е. 11 3 б Щ б ы О О ы ф Х Ох О )о~ 4 Х О а'б ы„ Оа б х х Х б х о йоы х х б К х р б $ йх й ~О Ой 1.! х Х Х К Х 3 ° ~ х К О К Р Й И и с $ х М б О ,О" О ,б х Х ы О О ~Х О О $$ бб б Х $ х х О О О. а К К О О б ! О О Х 1 .! Х О, $ $ Х О О О Е ы О О б О !" х К х х бб:, 3 б О б Х О ! х О Их х О О О ! х 1 б! Р 6\ О.
О Х ы б! ~,М б 6Х О \О О Х бб О О х О х ы б О ) .О. б ы Х о х О ! х б Х х Х Ох О а ы * ы 3 О, б К б О Х Ы О. ! ь- О й Х к Е 5 бб, Х ! б Х !!' б: К х~~ а О М ". О," .б О, О х О бб б Х х б =, О. С Об й х О О ы х б К :б х Х О О 'О б Х х б.! ! б Х с ы б х х О Х р и О О Е х бб О. ! $ б $ б ы х б х 3 ~, 'б б б пс мгтхволизм 12.3.!. Перенос через внутреннюю мнтохондрнальную мембрану Митохондрии, суспендированные в растворе непроникающих веществ, ведут себя как прекрасные осмометры. Внутренняя мембрана, в сущности, непроницаема для молекул более крупного размера н лля всех заряженных ионов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
