PDF (1123296), страница 36

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 36)

Отсюда следует, чтопоток субстрата J равенJ=k1c0s0-k2cs0=k3cs0-k4csi=k5csi-k6cisi=k7ci-k8c0Через биологические мембраны кроме воды и ионов путем простой диффузии проникают многиевещества (от этанола до сложных лекарственных препаратов). В то же время даже сравнительнонебольшие полярные молекулы, например, гликоли, мо-носахариды и аминокислоты практическине проникают через мем-брану большинства клеток за счет простой диффузии. Их перенососуществляется путем облегченной диффузии. Облегченной называется диффузия вещества поградиенту его концентрации, которая осущест-вляется при участии особых белковых молекулпереносчиков.Транспорт Na+, K+, Сl-, Li+, Ca2+, НСО3- и Н+ могут также осуществлять специфические переносчики.Характерными чертами этого вида мембранного транспорта являются высокая по сравнению спростой диффузией скорость переноса вещества, зависимость от строения его молекул,насыщаемость, конкуренция и чувствитель-ность к специфическим ингибиторам — соединениям,угнетающим облегченную диффузию.Все перечисленные черты облегченной диффузии являются резуль-татом специфичности белковпереносчиков и ограниченным их ко-личеством в мембране.

При достижении определеннойконцентрации переносимого вещества, когда все переносчики заняты транспорти-руемымимолекулами или ионами, дальнейшее ее увеличение не при-ведет к возрастанию числа переносимыхчастиц — явление насыщения. Вещества, сходные по строению молекул и транспортируемые одними тем же переносчиком, будут конкурировать за переносчик — явление конкуренции.Различают несколько видов транспорта веществ посредством облегченной диффузии (рис. 1.13):Рис. 1.13 Классификация способов переноса черезмембрану.Унипорт, когда молекулы или ионы переносятся через мебрану независимо от наличия илипереноса других соединений (тран-спорт глюкозы, амино-кислот через базальную мембрануэпителиоцитов);Симпорт, при котором их перенос осуществляется одновременно и однонаправленно с другимисо-единениями (натрий- за-висимый транспорт Сахаров и аминокислот Na+ K+, 2Cl- и котранспорт);Антипорт — (транспорт вещества обусловлен одновремен-ным и противоложно направленнымтранспортом другого соедине-ния или иона (Na+/Ca2+, Na+/H+ Сl-/НСО3- — обмены).Симпорт и антипорт — это виды котранспорта, при которых скорость пере-носа контролируетсявсеми участниками транспортного процесса.Природа белков-переносчиков неизвестна.

По принципу действия они делятся на два типа.Переносчики первого типа совершают челночные движения через мембрану, а второго —встраиваются в мембрану, образуя канал. Промоделировать их действие можно с помощьюантибиотиков-ионофоров, переносчиком щелочных метал-лов. Так, один из них — (валиномицин)— действует как истинный переносчик, переправляющий калий через мембрану. Молекулы жеграмицидина А, другого ионофора, встаиваются в мембрану друг за другом, формируя «канал»для ионов натрия.Большинство клеток обладают системой облегченной диффузии. Однако перечень метаболитов,переносимых с помощью такого ме-ханизма, довольно ограничен. В основном, это сахара,аминокисло-ты и некоторые ионы.

Соединения, являющиеся промежуточными продуктами обмена(фосфорилированные сахара, продукты метабо-лизма аминокислот, макроэрги), нетранспортируются с помощью этой системы. Таким образом, облегченная диффузия служит дляпереноса тех молекул, которые клетка получает из окружающей среды. Исключением являетсятранспорт органических молекул через эпителий, который будет рассмотрен отдельно.Возбужденные состояния молекул. Схема Яблонского.

Законы люминесценции.Полная энергия молекулы состоит из электронной, колебательной и вращательной составляющих. Молекулы имеютзаполненные и свободные электронные орбитали. Поглощение кванта света приводит к переходу электрона на незаполненнуюорбиталь с большей энергией, и молекула переходит на более высокий энергетический уровень (молекула в возбужденномсостоянии), при этом увеличивается и электронная и колебательная составляющая общей энергии молекулы (рис.1).Законы молекулярной люминесценции: правило Каши, закон Стокса—Ломмеля, правило Левшина, закон Вавилова.Правило Каши касается формы спектров люминесценции при возбуждении их светом разных длин волн.

Посколькуиспускание квантов люминесценции всегда происходит с низшего электронно-возбужденного уровня молекулы, спектрлюминесценции будет всегда одним и тем же независимо от того, на какой энергетический уровень попал электрон врезультате поглощения фотона.

Это означает, что спектр люминесценции не зависит от длины волны возбуждающего света.Закон Стокса—Ломмеля обуславливает взаимное расположение спектров люминесценции и поглощения и формулируетсяследующим образом: спектр люминесценции в целом и его максимум сдвинут по сравнению со спектром поглощения и егомаксимумом в длинноволновую область. это означает, что средняя энергия квантов люминесценции меньше средней энергиипоглощенных квантов. Причина этого явления заключается в превращении части энергии поглощенных квантов в тепловуюэнергию:hna = hnе + DQ, (14.4.86)где hna — энергия поглощенного фотона возбуждающего света; hn е — энергия фотона люминесценции; DQ — энергиятеплового движения молекулы.Правило Левшина, называемое также правилом зеркальной симметрии, утверждает, что нормированные спектрыпоглощения и флуоресценции, представленные в виде графиков e = f(n) и, зеркально симметричныотносительно прямой, перпендикулярной оси частот и проходящей через точку пересечения спектров n0, причем для n0можно записать:n а +n f = 2n 0 , (14.4.87)где nа и nf — симметричные частоты поглощения и флуоресценции.

Частота n0 в выражении (14.4.87) может бытьинтерпретирована как частота чисто электронного перехода, т. е. перехода между нулевыми колебательными уровнямисостояний S0 и S1. Зеркальная симметрия спектров поглощения и флуоресценции характерна для сложных молекул и ненаблюдается в случае простых молекул. Ее можно объяснить тем, что геометрия молекул мало меняется при электронномвозбуждении, а расстояния между колебательными уровнями и вероятности переходов на них у молекул в основном иэлектронно-возбужденном состояниях близки.Более строгое квантово-механическое обоснование правила Левшина дал Блохинцев.

Он показал, что спектры поглощения ифлуоресценции необходимо нормировать и строить в координатахот n иот n соответственно.Закон Вавилова устанавливает зависимость квантового выхода люминесценции от длины волны возбуждающего света.Согласно этому закону, фотолюминесценция может сохранять постоянный квантовый выход, если возбуждающая волнапреобразуется, в среднем, в более длинную, чем она сама.

Напротив, выход фото-люминесценции резко уменьшается приобратном пре-вращении длинных волн в короткие.Закон Вавилова уточняет закон Стокса—Ломмеля и предусматривает возможность возникновения люминесценции привозбуждении ее светом с большей длиной волны, чем свет люминесценции (антистоксовая область возбуждения). Даннаявозможность реализуется вследствие того, что молекулы до поглощения квантов света могут обладать значительным запасомколебательной энергии, которая, суммируясь с энергией поглощенных квантов, может приводить к излучению фотонов сбольшей энергией:hn е = hn а + Ev , (14.4.88)где hnе — энергия фотона люминесценции; hna — энергия поглощенного фотона; Ev — колебательная энергия молекулы.Билет 32Ионный транспорт ( ионный канал, типы каналов, структура потенциалозависимогоканала, семейство К- каналов);Ионные каналы.Ионные каналы — порообразующие белки, поддерживающие разность потенциалов, которая существует между внешней ивнутренней сторонами клеточной мембраны.

Относятся к транспортным белкам. С их помощью ионы перемещаются согласноих электрохимическим градиентам сквозь мембрану. Такие комплексы представляют собой набор идентичных илигомологичных белков, плотно упакованных в липидном бислое мембраны вокруг водной поры.

Каналы расположены вплазмалемме и некоторых внутренних мембранах клетки.Свойства ионных каналов:1. Селективность — это избирательно повышенная проницаемость ионного канала для определённых ионов и пониженная длядругих. Такая избирательность определяется селективным фильтром — самым узким местом канальной поры.

Когда размериона достигает критического значения, его проницаемость падает до нуля. Фильтр, кроме узких размеров, может иметь такжелокальный электрический заряд.2. Управляемая проницаемость — это способность открываться или закрываться при определённых управляющихвоздействиях на канал.3. Инактивация — это способность ионного канала через некоторое время после своего открытия автоматически понижатьсвою проницаемость даже в том случае, когда открывший их активирующий фактор продолжает действовать.4. Блокировка — это способность ионного канала под действием веществ-блокаторов фиксировать какое-то одно своё состояние и не реагировать наобычные управляющие воздействия. Блокировку вызывают вещества-блокаторы.5.

Пластичность — это способность ионного канала изменять свои свойства. Наиболее распространённый механизм,обеспечивающий пластичность — это фосфорилирование аминокислот канальных белков с внутренней стороны мембраныферментами-протеинкиназами.Ионные каналы обеспечивают пасивный (то есть по электрохимическому градиенту, без затраты энергии) транспорт. Ионныеканалы представляют собой интегральные белки. Ионные каналы помогают поддерживать мембранный потенциал.Ионные каналы не открыты постоянно, ееп, кроме неуправляемых, которые открыты постоянно. Существуютлигандзависимые, потенциал-зависимые, опосредованно-управляемые (например, вторичными мессенжерами) и некоторыедругие.

Потенциал-зависимые каналы открываются при определенном мембранном потенциале, а лиганд-зависимые -- присвязи рецептора с лигандом.Важным свойством ионных каналов является избирательная проницаемость: ионный канал пропускает только свой тип ионов.Свой ион узнается по размеру и по заряду.Кроме того, каналы могут имнактивироваться спустья некоторое время послеактиваии вне зависимостьи от стимула: они закрываются и не открываются некоторое время. Благодаря этому свойствуобеспечивается рефрактерность, что позволяет проводить нервный импульс по нейрону в одну сторону.Еще одно свойство-- способность блокироваться неким веществом в открытом или закрытом состоянии, что позволяет емусохранять состояние вопреки своиству активациии или инактивации.Калиевые каналы активируются при деполяризации мембраны.Функциональная классификация ионных каналов:1.

Неуправляемые (водные): на самом деле не совсем неуправляемые, а скорее просто все всремя открытые2. Потенциал-управляемые: открываются под действием сдвига электрического потенциала мембраны, превышающегокритический уровень деполяризации.3. Хемо-управляемые: они открываются при связывании с рецепторным участком канала специфического лиганда(управляющего вещества: трансмиттера или его миметика).

Характеристики

Список файлов вопросов/заданий