PDF (1123296), страница 37
Текст из файла (страница 37)
Такие каналы обычно локализованы в химических синапсахна их постсинаптических мембранах и преобразуют химический сигнал, возникающий за счёт пресинаптическоговысвобождения нейромедиатора, в постсинаптический электрический локальный потенциал.4. Стимул-управляемые (механочувствительные, механосенситивные, стретч-активируемые, stretch-activated, протонактивируемые, температурно-чувствительные).Они открываются под воздействием специфичного и адекватного дляних стимула (раздражителя).
Такие каналы обеспечивают сенсорное восприятие и располагаются в мембране сенсорныхрецепторов. Пример: механочувствительные ИК рецепторных волосковых клеток, обеспечивающих слуховоевосприятие; температурно-чувствительные ИК терморецепторов кожи, обеспечивающие восприятие тепла и холод.5. Совместно-управляемые (NMDA-рецепторно-канальный комплекс). Они открываются одновременно как лигандами,так и определённым электрическим потенциалом мембраны. Можно сказать, что у них двойное управление.6. Опосредованно-управляемые (вторично-управляемые, ион-активируемые, ион-зависимые, мессенджер-управляемые,управляемые метаботропными рецепторами). Они открываются и закрываются не под действием прямых внешнихсигналов, а вследствие опосредованного воздействия на них внутриклеточных вторичных мессенджеров (ионов кальцияСа2+, цАМФ, цГМФ, ИФ3, диацилглицерола). Основной механизм такого управления - фосфорилирование ионногоканала с внутренней стороны мембраны.7.
Актин-управляемые (актин-регулируемые, actin-regulated, actin-gated channels). Они открываются и закрываются за счётразборки-сборки примембранных микрофиламентов с участием актин-связывающих белков.8. 8. Коннексоны (двойные поры). Образуют в мембранах контактирующих клеток сквозные непрерывные каналы черездве мембраны сразу в зоне щелевых контактов для взаимного обмена веществами между этими клетками.
Черезконнексоны передаются электрические сигналы, аминокислоты и небольшие молекулы управляющих веществ: цАМФ,InsP3, аденозин, АДФ и АТФ. Они состоят из 6 белковых субъединиц (коннексинов), живущих всего несколько часов.Коннексоны найдены практически во всех видах клеток.9. 9. «Энерго-зависимые транспортёры» (ионные насосы, ионные помпы, ионные обменники, транспортёры). Это особаягруппа динамичных пор, проводящих ионы через мембрану, которые формально не относятся к ИК. Их деятельностьобеспечивается энергией расщепления АТФ. Они представлены мембранными ферментными белками АТФазами,которые активно протаскивают через себя ионы, используя для этого энергию расщепления АТФ, и обеспечиваютактивный транспорт ионов через мембрану даже против их градиента концентрации.Молекулярное строение каналовNa-, K-, Са-каналыосновным носителем функциональных свойств в Na- и Са-каналах являются большие альфа (в Na-канале) и АЛЬФА2 (В Саканале) субъединицы, состоящие из четырех повторов по 300-400 аминокислот в каждом.
В свою очередь, каждый из этихповторов включает в себя б трансмем-бранных а-спиральных сегментов (Si, S2, S3, S4, S5, Se)Особая роль принад-лежит сегменту S4, который несет положительные заряды от 4 до 8 на каждом тре-тьем остаткеаргенина или лизина. грает роль сенсора в воротном механизме канала. В Na- и Са-каналах одна большая субъединицадоста-точна для обеспечения работы канала. в этих каналах пора образуется между трансмембранными сегментами Si-S6,принадлежащими четырем различ-ным внутренним повторам одной субъединицы.В отличие от Na- и Са-каналов, в белковой субъединице К-канала повтор встречается один разповтор представляет собой единственный кластер трансмембранных сегментов, аналогичных сегменту S4 сположительными зарядами. В основе структуры К-канала типа Shaker лежит тетрамер, образован-ный четырьмяаналогичными субъединицами.
Пора К-канала расположена не в а-спиральных участках, а в пептидной петле между S5 и S6сегментами.Строение потенциал-зависимого ионного канала:1 — липидный бислой, 2 — сенсор напряжения, 3— ворота, 4 — белковая макромолекула, 5 — якорный белок, 6—углеводные цепи, 7 — селективный фильтр, 8 — водная пора, Р — участок фосфорилирования канала, А —наружный раствор, Б — цитоплазма. Размеры указаны в нанометрах.Первичные процессы фотосинтеза.
Структурная организация и функционированиефотосинтетических мембран.Перенос электрона в первичных стадиях процессах фотосинтеза.Последовательность отдельных реакций в фотобиологических процессах включаетследующие стадии: поглощение квантасвета хромофорной группой и образование электронно-возбужденных состояний -> миграция энергии электронноговозбуждения -> первичный фотофизический акт и появление первичных фотопродуктов -> образование первичныхстабильных химических соединений -> физиолого-биохимические процессы -> конечный фотобиологический эффект.В основе первичных процессов фотосинтеза лежит сложная совокупность окислительно-восстановительных реакций переносаэлектрона в электрон-траспортной цепи (ЭТЦ).Z-схемa фотосинтеза: восстановленные продукты ФС II служат донорами электронов для ФС 1.
Возбуждение светом, которыйв основном поглощается ФС П, должно приводить к восстановлению промежуточных переносчиков в ЭТЦ, а возбуждение ФС1, наоборот, к их окислению.Фотосистемы ФС2 и ФС1 функционируют последовательно: донором электронов для ФС1 служат восстановленные врезультате действия ФС2 фотопродукты. Дальний красный свет(длина волны > 680 нм) поглощается преимущественнопигментами ФС1 и вызывает окисление цитохрома, который восстанавливается ФС2 при поглощении коротковолнового света(длина волны < 680 нм). Оптимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при определенном соотношении междуколичеством возбужденных ФС1 и ФС2, которое зависит от спектрального состава света. Поглощение света происходитпигментами светособирающего (СС) пигмент - белкового (ПБ) комплекса (ССПБК), от которого, как из резервуара, энергиявозбуждения передается на пигмент - белковые комплексы ФС1 и ФС2 (ПБК1 и ПБК2) и далее непосредственно креакционным центрам РЦ1 и РЦ2:Схема миграции энергии в фотосинтетическом аппарате высших растенийВ зависимости от конформационного состояния фотосинтетических мембран изменяется топография расположения ПБК1 иПБК2 , их связь с ССПБК, и распределение энергии возбуждения между ФС1 и ФС2.
Это определяется присутствием ионов всреде, рН среды, степенью фосфорилирования и поверхностным зарядом белков ССПБК. В различных физиологическихусловиях изменяется роль этих факторов, что таким образом имеет регуляторное значение для распределения энергиивозбуждения между фотосистемами.Билет 33Ионный транспорт ( ионный обмен (Na,Ca-обмен, Na,H-обмен, Na,K, Clкотранспорт; АТФазы)Йоны как заряженные частицы не могут напрямую проникать сквозь мембрану. Для их проникновения существуют каналы,транспортеры. Транспорт бывает активный и пассивный.
Активный транспорт идет против электрохимического иконцентрационного градиента с затратой энергии. Его осуществляют белки переносчики. Пассивный транспорт идет поэлектрохимическому градиенту. Т.к. диффузия йонов через мембрану проблематична, пассивный транспорт осуществляется засчёт гидрофильных белков. Каналы бывают разных типов: одно- и двупоровые, потенциал- и лиганд-зависимые(открытие/закрытие каналов зависит от мембранного потенциала или связи рецептора с лигандом).Перемещение йонов активным транспортом может осуществляться в симпорте (2 разных иона перемещают вместе в одномнаправлении), антипорте (один ион поступает в клетку, а другой -- из клетки выносится) или же в унипорте (транспорт одногоиона против градиента).
Примеры: симпорт -- транспорт глюкозы и натрия из просвета кишечника, антипорт -- калий-натриеваяатфаза, унипорт -- потенциал-зависимые натриевые и калиевые каналы.Na-Ca-обменОсуществляется с помощью трансмембранного белка-переносчика. На выход одного иона кальция входит 3 иона натрия. Приэтом натрий идет по градиенту концентрации.Важно отметить, что энергия на перенос ионов идет не непосредственно за счётрасщепления молекул АТФ, а за счёт уже накопленной энергии электрохимического градиента натрия. Этот белок вместе скальциевой атфазой поддерживает концентрацию кальция в возбудимых клетках (нейронах, миоциатах).
Белок-транспортеримеет низкое сродство к кальцию, но высокую скорость переноса.Na-H-обменNa,K,Cl -- котранспортерОбеспечивает электронейтральный транспорт.Есть 2 типа этих транспортеров NKCC1(в разных органах, но особо много там,где активная экскреция) и NKCC2 (в почках, особо много в петле Генле для реадбсорбции ионов в кровь). Энергия дляпереноса берется от натриевого электрохимического градиента.АТФазыАТФазы -- белки-гидролазы, катализирующие отщепление фосфата от молекулы АТФ. За счёт разрыва макроэнергетическойсвязи выделяется энергия, за счёт которой возможен, например, перенос ионов протиив градиента.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
