Л.В. Белоусов - Основы общей эмбриологии (1121121)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

320 ГЛАВА ОДИННАДЦАТАЯ Тро~роеласт ~0 ЕЗаРОДЫШЕВаЯ зктодерма АМНИОН ЭктОдврма ~У КОК ИЗЯ эктбдарма Нервны й ГР86енЬ ГОЛОВНОЙ МОЗГ йральнав КТОД«Рма драная ру6ка Рис. 112. Цепь последовательных бифуркаций в раннем развитии млекопитающих (по Р. Рэффу, Т. Кофмену, 1986). Указаны аллели генетического локуса 'Г, блокирующие соответствующие переходы. ОбьяснениГ 8 пюксшГ развития (рис.

112). В этом смысле можно говорить о бифуркационной структуре ОнтОГснеза. 2. Воздействия самой разной природы, в том числе простое снятие запретОВ, псреключают ход разВития на Одни и те же «стандартные» пути. Мы уже сталкивались с этим при рассмотрении таких Явлений, как активациЯ яйцеклетки и перВИЧНЙЯ эмбриональная индукция. Особенно подробно явления этого рода изучены на примере развития насекомых.

Один и тот же набор изменсний хода развития (например, преВращение имаГинальнОГО диска ноги в антенну) может быть получен как в результате гоме- ОзисноЙ мутации, так и В результате трансдетерминации (см. Гл. 9), а также воздействий внешних факторов. Все это показывает, что «пространство Онтогенетических Возможностей» ДСЙствительно содержит ограниченный набор строго определенных, дискретных ВариантоВ развития. Несмотря на эти важные соответствия с ходом реального онтогенеза, концепция эпигенетического ландшафта все же слишком абстрактна и бедна, чтобы отобразить основные звенья и принЦипы самоорГанизации разВитиЯ.

СлеДуюЩий шаГ, который нужно сделать, — это получить представления об основных уровнях Онтогенетических переменных и Характере их ВЗЙИМОДСЙствиЙ. Это необходимо и для правильного понимания того, как гены МОГУТ ВЛИЯТЬ НЗ ОНТОГОНСЗ. Уровни онтогенетических переменных. Как уже говорилось выше, любая самоорганизующаяся система должна обладать иерархиеЙ переменных с различными Характерными временами. Существует ли подобная иерархия в онтогенезе? Имеющиеся данные позволяют ответить на этот вопрос положительно. Прежде всего обратим внимание на весьма малые (по сравнению со Временем ОнтОГенсза В целом) значения Времени для переменных, которые отражают преобразования элементов цитоскелета и плазматической мембраны клетки: сборку — разборку микрофиламент и микротрубочек, латеральные движения компонентов плазматической мембраны, экзоэндоцитоз и др. Время их протекания составляет От нескОльких до десяткОВ секунд.

Именно эти процессы надо считать униВсрсальными динамическими перемен- НЫМИ ОНТОП'НОЗВ. На несколько порядков больше характерные времена довольно разнородной группь~ процессов, которые мы назовем эйиоенетическими переменныли. Сюда относятся всевозможные химические, физические и иные переменные, вызывающие активацию генов, эмбриональную индукцию, гормональные перестройки хода развития, установление и изменение определенных ПОЛСЙ механических натяжений (см.

гл.4, б). Время протекания этих процессов колеблется от нескольких часов (время индукционного Воздсйствия, существования ОпределсннОГО пОля натяжений) до мнОГих лет и десяткоВ лет (например, поддержание ОпределсннО- го гормонального фона в постэмбриональном периоде жизни). Однако ВО Всех случаях эти значения мсньше времени жизненноГО цикла особи. Существуют ли в организме еще более медленные переменные, для которых характерно Время, превышающее Время жизненного цикла? Такая переменная действительно существует: это структура генома. Ее характерное время — величина, обратная частоте мутирования (т.е.

перестройка структуры генома). УстаКОвлсно, например, чтО у дрозофилы Одна мутация приходится В среднем на 105 поколений. Если умножить эту величину на длительность жизненноГО цикла дрозофилы (примерно Одна неделя, т.е. 10' с), то получится примерная и, вероятно, нижняя оценка характерного времени константности генома — порядка 10 ' с. .

Характеристики

Тип файла PDF

PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.

Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.

Список файлов книги