В.А. Голиченкова, М.Л. Семёнова - Практикум по эмбриологии (1121117), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Пpoцессьr, КoTopЬIе Пpo_исхo.цят внytpи oпЛo.цoтBopенrroй яйцеклетки BЬIoнa B IIеpиo.ц ol.МoМентa oIIЛo.цoTBopr}IиЯ .цo нaчаJIa обpaзoвaния бopoздьr ПrpBoгoДeЛeНИЯ.цpoбления, пpе.цcTaBЛrнЬI }Ia pис. 84.^fiФv9ц.dOIс.lЁ>|*l#\.'ч U>я Ёнxк у:^*тeмe зaнЯтИЯ <[poблeниe>.Haблюдeниe зa пpoцeссoм дpoблeния икpЬl вЬюнaКflемoнстpaциoнньIй ПprПapaT с иKpинКaМи ПoMrщarTся B ПoЛезprния бинoкyляpнoгo МиKpoскoпa. CryденTЬI Moг},T yBидеTЬ paзBиBaIoщихся зapo.цьIrшей нa paзнЬIх эTaПax дpoбления (2-4 блacтoмеpa' MopyЛa pa|1|1ЯЯ, сpе.цняя и Пoз.цняя блaсryлa) и сpaBниTЬ )Ки'BЬIx зapo.цЬIrпей вьroнa нa сTaдиpI двyх блaстoМеpoB и сpедней блaсTyЛЬI с гистoЛoгичесKиМи сpезaМи зapoдьrшей нa ЭTих сTa.цияХ.Bьtoн, Кaк и Bсе KoсTистьtе pьtбьr, oTнoсиTся K ЖиBoTнЬIМ смepoблаcmuчеclduм| TипoМ .Цpoбления.
Ha пpедьI.цyщeМ зaняTии сTy.ценTЬI Мoгли нaблю.цaть нa oсеМене}IнЬIx 74Л'1 ИCКУaсTBrнHo aK.ГИBиpoBaннЬIx яйцеклетKaХ BЬтонa Пpoцесс фopмиpoвaшИЯ цumonлaЗoбpaзoвaния нa aниMаJIьrИаmuчeскozo буеopка, uлu бласmoduсrcа,oт xелTKa циToПЛaзМЬI.свoбoднoйзoнЬIпpoзpauнoй,нoМ пoЛIoсrCтpoeние яйцeюtетoк TaКoBo' vтo в дpoбЛrFiиr BoBлеКaеTсЯ ЛИIIJЬэTa зoнa, тoгДa KaK oснoBнaЯ чaсть яйцa' сoсToящaЯ ИЗ TaК нaЗЬIвaемoй x<елтoчнoй K]IеTКи' oсTaеTся инеpтнoй. Taким обpaзoм,дpoблениe y BЬIонa непoлI7oе' duскouОальнoe.
ОбpaзoBaние пеpвoйбopoз.цьI дpoблeния Пpи KoМнaтнoй темпеpaTypr нaчинaеTся чepеЗoПЛo.цoTBopения. ФopМиp}'IoTся 2, 4, 8, |6(pис.85, А- Г).Пеpвьlе чеTЬIpе бopoздьr ПpoхoиT..ц.блaстoмеpoBиМrpи.циoн'LIIЬнo,.цo сTaДии 16 блaстoМеpoB Bсе KЛеTKи paс.цяTпoЛoжrr{ЬI нa.ц )КrЛTKoМ B o.цин слoй. Cледyющaя бopoз.цa ПpoхoДиTэКBaTopиaЛЬнo, и 32 блaстoмеpa paсПoЛaгaloTся B.цBa слoя.
K стaдии Мopyльr (pис. 85, JI) oбpaз1тoтся 1окr нrсKoЛЬКo сЛoеB KЛеToК.Интеpвшlьr Мex.цy ПеpBьlМl{ ПяTьro .цrлrl{ияМи дpoбления paBнЬI35-40 Мин эTo пеpиo.ц сиHxpoннoгo.цpoбления. Зaтем сЛrlI}ToT100-110 мин ПoсЛr-aсинxpoнFlЬIe .цеЛrF{ия' КЛеTOчHЬIй Циюl ПoсTеПеннo УД;tИн.ЯеToЯ.oбpaзyощийся мнoгoк.ltетoчньrй зapo.цЬIlп нaзЬIBarTся duсrcoблаcmулoй(pис.85,E-З).Ha cтaДии сpедней бластyльrЗapo.цЬIlII сoсToиT y)Kс изKJIеToК. Клетoчнaя чaсTЬ зapoДЬIШIa-5 тьIс.блаcmodеpма oTДеЛе}Ia oт )КrЛT-кa синЦиTиzl,-IЬнЬIМ сЛoеМ с ПoлиПЛoидIнЬIMи ЯДpaМИmort.1784--nеpuблос-Эtд.l9 дqOаЁФ.r1,.i.t,1,!,a;a>tr--д? нssS dаoo.Ё>lvY.^Qrchд|<н \:Е ФoЁ6=o OцкхЕЕ*aЕч|A -ХБёБсс 9Фo.
Q7'- !:Ё]чхЕ.e б.bF-.^чOдUФи; .Eф*р.\.Nt79Ha зaнятии Пpe.цсTaBляrTcя xopoшlaЯ BoзМoЖнoсTЬ сpaBниTЬ ГИ сToЛoгичrсKиr ПpеПapaTЬI зapo.цЬIrпей вьroнa Нa с.ГaДLIИ 2 блaстtl.МеpoB' сpедней и пoз.цней блaстульr (см. pис. 30) с хtивьtМи Зapo.цЬI[IaМи Tех xе cтaДиiт, (pис. 85). МнoгoxелтКoвЬIе яйцa кoстистьtхpьrб плoхo пo.ц,цaЮтся гисToЛoгическoй oбpaбoтке' ТaК КaK ;кеЛToK Пoсле фиксaции KpoIпиTся Пpи prЗKе нa МиKpoToМr' и КaчссTBo сpеЗoB нr oче}IЬ хopolllее. У ;кивьrх зapoдьrпrей Bи.цнЬI Пpoзpaч}IЬIr KpyПнЬIе блaстoмеpьt paнних cтaДlлЙ' нa )KеЛToМ блестящeМ )кеЛTКе; блaстo.цеpмa блaстyлЬI иMrеT мaтoвьrй oттенoк. [ocTaДИИ сpедней блaстyльl блaстoдеpмa BЬIДarTся нa.ц ХеЛTКoМ' ПpиДaBaЯ иКpинKе Bи.ц гoлoBЬI B t{еKoеM гoЛoBнoМ убopе, зa чTo иПoл)^{иЛa нaзBaние <<ttlaпoчкa блaстoмеpoв'>.
K пoздней блaстyлеBCЯ ИKpИIIKa IIocTrПеннo BнoBЬ пpиoбpетaеT пpaBиЛЬнylo oKpуГлyto фopмy a c.ГaДИЯ' ПpеДIIIесTByIoщaя гaсTpyЛяции' нoсиT нa'ЗBaHие noзdней ЭпumелLlaльнoй бласmульr (в пpoтивoПoЛoxнoсTЬпprД[IrсTByIоЩеЙ. пoзdней высorcoй бласmуле) (pис. 85, х{, З).КлеткиyIТЛoщaIoTся и сГЛa)KиBaIoTnеpudеpмblПoBеpxнoсTнoгo сЛoяиxелткoм.Taким oбpaзoм, К сTaблaстoдеpмoйгpaниЦу Мr)КДypьrб сoстoиT иЗ неKoсTисTЬIxПoЗ.цнeЙблacтулЬIЗapo.цЬIlII.цииnеpudеpмьt, елубoкuх клеmoксКoлЬКиx фyнкциoнaлЬнЬlх сЛorв-3) зapoдьItш BЬIoнa Hac"IaДI7ИпoзДней гaсTpyЛЬIблaстoдеpмa<lСlpoслa z/3 ПoBepX]FloсTи )KеЛTKac.ГaДИЯ 15 (pис. 86, B).Ha этoм ЗaHЯ"IИvI сTyДrIlTЬI сп,IoTpяT ГисToЛoгичесKие Пpr[apa_l'|'I paЗнЬIх cтaДиir гaсTpyЛЬI aмфибиЙ, a paЗBиBa]oЩиеся ЗapoДЬI-lltи pьrб ПpеДсTaBЛенЬI ЗДесь ЛИIIIЬ B KaчrсTBе xиBoгo .цеМoнсTpaIl'иoFIHoгo tlpеПapaTa.
Boпpoс o ToM' KaK Пpoисxo.циT гaсTpyЛяцияу KoсTисTЬIх pьrб, .цoЛгor BprМя oсTaBaЛся }IеяснЬIM. B vaстнoсти,сrIlopмИpoвzuloсЬ Мнение, чTo Tечrr{иr ЭToгo llpoцессa y pьrб инoе'.lсM y Дp}Тих BиДoB ПoЗBoнoчньrx. oднaкo B ПoслеДних paбoтaхбt,tлo ПoKaзal{o' чTo y pьrб Bo BpеМя гaсTpyляЦии oT.цеЛЬнЬIr KЛеT.|(И И гpyППЬI KJrеToK сoBepШaloT,цви)KениЯ' oчень Пoxo)(ие }ta инtагИHaциoннЬIr ДBи)Ке ния aмфибий. Пеpед HaчaЛoм гaсTpyЛяцииlIOBеpхнoсTЬ )КеЛToчнoй кlrетки вьrгибaется BHyTpЬ блaстoдеpмьr;KpaеBaя oблaсть блaстoдеpмЬl yToЛщaется, фopмиpyеTся заpodы_llteвoe кoльцo.
Гaстpyляция нaчинarTся с Пpoцессa oбpaзoBa:нИЯlбласmodеpмы u nеpuбласmа.Пеpидеpмa сoсToит из o.цнoгo pя.цa Пpoчнo сBяЗaнHЬIх Мr)КДyсoбoй кJIeтoK. oнa не BoBлекarTся B ПpoцессЬI paзBиTия Зapo.цЬIl.пaи oсTaеTcя снapyЯ(и' фopмиpyя Пoсле BЬIлyПЛrHия ЧaсTЬ ЭKTo.цеpМЬI, исчlзaloщyo B Пpoцeссе ЛиЧинoчнoгo paзBиTия. Глyбокиe юlетKи нaxo.цяTся непoсpе.цсTBеHнo Пo.ц пеpи.цrpмoй. Из этих несKoЛЬKиx слorB KЛеTоK BПoсЛе.цсTBии oбpaзуеTся зapo.цЬIlII.Пrpиблaст (xелтovньrЙ cинЦитиtl) - этo paнo диффrpенциpy|oЩaЯс Я BЬIс oKoсПе ЦИaЛИзLlpoBaннaя сТрyKTyp a. o снoв ньt е фyн кции пеpиблacTa - эTo BиTrЛЛoЛИЗИc' пoЗBoЛяIorций зapoдьrшу испoЛЬЗoвaTЬ пиrцевoй Зaпaс, зaKЛIoчrF{ньrй в xелткr, синTrз неKoTopЬIх BещесTB.
Kpoме тoгo, пrpиблaсT ЯBЛяеTся aДгrзиBF{ьIм субсTpaToМ .цJrя .цBЮKyщиxся глyбoKих КJIеToК.К тeмe зaнят|^я кГaстpyляция>.Пpoцeсс гacтpyляц1^и у зapoдЬl]Дeй вЬюHaCтyдентьI сМoTpяTnu,u"uu.'iХсязapo.цЬI[IrЙ BЬIонa нa paзнЬIxсTaДИЯX гaсTpyЛяции (paнняя, cpeднЯЯ и Пoз.цняя гaстpyлa). Ha зapoДЬIшIaХ Э.Г14х' cTaДИй oсoбeннo яpКo Мo)Кнo пpoДеМoнсTpиpoBaTЬпpoцесс эпибoлии (oбpaстaния) xелтоvнoгo МеIIIKa:1) зapoдьrrп вЬIoнa Ha cTaДуIИ paнней гaсTpyЛЬt-нaЧzulo oбpa-cTaДИЯ 13 (pис.
86, А);с.ГaH\IЯ ПoBеpх}IoсTи )КеЛTKaсTaДИИсpедней гaсTpyЛЬI2) зapoдьlrш BЬIoнa Ha- блaстoдеpмaс.ГaДИЯ 14 (pис. 86, Б);oбpoслa ПpиМrpl{o ПoЛoBинy )KrЛTKa-180Pис. 86. Гaстpyляция y BЬЮHa(M isgu rп us fossilis).,p:rнняя (,4), сpелняя (6) и пoздняя (B)гaсTpyЛЬIl8li- сКoЛЛеHиЯ КЛеToК Ha ДopcаЛЬнoй сTopo_не ЗapoДЬlшIa.Hе бyдем здrсЬ Пo.цpoбнo paссмaTpиBaTЬ не BсrГД'a сoглaс}ToщИ_еся ДpyГ с Дp},'ГoМ otI\7СaHИЯ Пpoцессa ГacTpyЛяции y paЗнЬlх Bи]lol]KoсTисTЬIх pьlб и oсTaнoBиМcЯ Ha КpaTKoМ иЗЛo)Ке}lии хapaKTеpаoснoBнЬIх КЛеToчI{ЬIx ПеpеMеl]-Iений вo BprMя ГaсTpyЛяции. Haчи_нaЯ с ПoЗд}Iей блaстyльl K;IеTKи, paсПoЛo)l(енt{ЬIе Пo.ц пеpидеpмoЙ,Зopodьlluевozo щuШIdапoДBеpГaIoTся пеpеГpyПIlиpoBКaM' КoTopьIе Мo)Кнo paЗДrЛИTЬ нa T.pихapaКTrpнЬlХ Tипa: paдиaЛьнylo инTеpKfu'Iяциto' ингpесCИIo И ЛaTe_po -Ме.циaЛьHylo иF{TеpKZLIIяциIO.яцuЯ B .ГeЧeшИе э пибoли и сМrшIиBaеT KJТеT_Ки' ЛеЖaЩИе в глyбинr и в бoлее ПoBеpxHoсTнЬIх сЛoях блaстoдеpмьt.
B prзyЛЬTaTе блaстoдеpмa исToнчaется и oбpaстaет xелтoчньtйP а d u альнаяuнmе pК aлll()},гllJI{x сTa.цИ'Ix сTyД'еHTЬr нaoЛЮдaloT сoКpaщениe сеpДцaиToKПo сoсy.цaM.i( нaналy oрГartoгeнезa TrЛo зapo.цЬIlпa BьIoнa paсПoЛaГaеTС'I Нa,Ii('llГOчt{oМ MешKe B Bи,це BaЛиKa. Пo меpе paзBуI.||лЯ и дисpфеpен]lIii)()l]Kll Hа ЗapoдLllllaх б.цrгoДrpя l{x IrpoзpaчЕ{oсTи Мo)Кнo paссМoTl(.i l'.
B гoЛoBHoМ oТДrле- ПpoизI]oДнЬIе эKToДеpМI,I' N{oЗгoBЬIeIlу]ЬtрИ (пеpедний, сpедниЙ и зaдниЙ); в oблaсти ПrprДнегo МoзI l)()]tl,l|()|t()to }"ТoЛщеHИя-ЗaчaTKИ ГЛаЗ' пЛOTHЬIе' oBzlЛЬнoй фopмьl. Koгдa|ll{x ПoяBЛяк)TсЯ ЩеЛеBиДIIЬIе ПoЛoсTи' эTo yxе ГЛaзнЬIr ПyЗЬIpи.li rlбласти зaДHrГo МoЗгa МoХHo paссМoTprTЬ сЛуХoBЬIе зaчaTKи Bl]ll,lе пЛaKo.ц. B этoт Пеpиolц B ТуЛol]ищнoМ oTДеЛе зapoд{ЬIшa пpе]|l':I)ll{-Ho Bид}IЬlдиф(lеpенциpyЮЦиеся сoМиTьI' ПpoизBoДI{ЬIеl\,{е_T. r. ПpoисхoД'ит эпибoлия.Инzpеcсuя (вселение) КЛеToК' ЛеХaЩиx вблизи кpaевoй ЗoHЬI'ПpиBo.циT к фopмиpoBal{иIo Д.Byх KЛrToчHьIХ сЛoеB- эnuбласmаи еunoб-nасmа. TIocлe ИIIГqеCCL7И КJIсTKи I1Bи)KуTся B I{aПpaBЛrнииaI{иМaЛЬHoгo ПoЛIoсa, нo, УBЛеКarМьIе эпибoлиeй' ПoBopaчиBaIoT BI{oBЬ B BегrTaTиBнo]\,t l{aПpaBлении, .Ц.BИГnЯСЬ, TaKиМ oбpа_paсЛoЛaГаIoЩиесЯ нa ДopсaЛьнoй стopoне B BиДr ЛapFIЬlXli ]T l,i КOBpaЗДеЛе lI HЬIx уЗKиМи ЩеЛяМи.
Числo сoМиToB пoсTr Пен Ho1l!():]рi]с'IаеT) блaгoдаpя ПpoДoЛ)KaloщеМуся oбoсoблени}o их иЗ зaД: lt:ii ttесеt.trtеHTиpoBaнHoй .Iaсти MезoДеpMЬI.[1oд мезoдеpМаJIЬнЬIМ сЛorМ зapoДЬIlfla paспoЛaгaется тонкий. rtоii энтoдIеpМЬl" ЗaДняя IIaсTЬ эttToДrpMалЬнoгo зaЧaTКa сЛrгКa paс]Iil]р,qеlсЯ' l{ l] lтеЁт tloявлясTся хapaКTеpньrй дЛя КoсTистьlх 1эьtбки фopмиpyloТ- эмбpиoлoгa,ilI]ItIегo cГО HеMеЦKoгоK.Kyпфеpa. Фyнкция rГo ДOt.I.!X ITOp T{еПoкaзaнo ЛишЬ' чTo oн BoЗниKaеT B зaДHеМ Ol}I'rJtrМrII]oК'зoМ' Пo зигзaгooбpaзнoй TparKTopии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
