obshaya_tsitologia (1120994), страница 30
Текст из файла (страница 30)
Второй – нуклеомерный (сверхбусина),где идет объединение 8-10 нуклеосом в виде глобулы. Так как все эти уровникомпактизации происходят на огромных линейных молекулах ДНК, то рядсближенных нуклеомеров и образует 20-30-нанометровую фибриллу ДНП.Третий уровень – хромомерный:: петли фибрилл ДНП, объединенные скрепкамииз негистоновых белков, образуют компактные тела, которые при искусственнойдеконденсации дадут розетковидные структуры. Расположение петлевыхдоменов, хромомеров, может быть неравномерным; участки тела митотическойхромосомы, обогащенные ими, могут соответствовать «бэндам» или сегментампри дифференциальной окраске хромосом.
Четвертый уровень – хромонемный:сближенные в линейном порядке хромомеры образуют толстые (0,1-0,2 мкм)хромосомные нитчатые структуры, которые можно уже наблюдать и в световоммикроскопе. Характер упаковки этой нити в теле хроматиды еще недостаточновыяснен; возможна спиральная укладка хромонемы, но не исключенообразование ею и еще одного уровня петлистых структур.Конечно, такая общая схема организации митотических хромосом оченьнеполно отражает особенности строения их специализированных участковтаких как ядрышковый организатор, теломеры и центромеры.Часть IIIЯдерные транскрипты и их транспортОдна из важнейших функций клеточного ядра является реализациягенетической информации в виде синтеза целого ряда РНК или служащихматрицами для синтеза белка, или образующих аппарат белкового синтеза.Синтез разного типа РНК на матрицах ДНК хроматина, транскрипция, включаетв себя образование нескольких типов РНК, синтезируемых с помощью153различных РНК-полимераз, ферментов синтезирующих РНК по одной из цепейматричной ДНК.
Всего в эукариотических клетках встречается 5 типов РНК (см.табл. 8).Таблица 8. Типы РНК, их количество, стабильность и ферменты,участвующие в их синтезе.№ТипКоличест%Фермент№РНКво в %синтезированныхппмолекулзаед1иРНК10времени58РНК-полимераза2рРНК50-7039II3тРНК254мяРНК55митРНК15РНК-полимераза3IРНК-полимеразаIIРНК-полимеразаIIИнформационные РНК, самые разнообразные по величине и по строениюнуклеотидных последовательностей являются самыми нестабильными повремени их жизни: они синтезируются в большом количестве и быстродеградируют, что обеспечивает смену функциональных активностей клетки.
Всвязи с их быстрой заменой общее число их относительно невелико, 10% отмассы всех РНК в клетке. Эти иРНК синтезируются при участии фермента РНКполимеразы II, которая может образовывать первичную копию РНК с любогогена, кодирующего структуру белка. Дальнейшее созревание этих первичныхтранскриптов, их значительное укорочение и перестройка (сплайсинг – см.ниже)происходитспомощьюособыхрибонуклеопротеидныхчастиц,содержащих малые ядерные РНК (мяРНК). Эти мяРНК сннтезируются также спомощью этого фермента, их количество в клетке невелико (5%), но они более154стабильны и долгоживущие.
К мяРНК относится целая гетерогенная группаРНК, входящая в состав малых РНП-частиц, таких как SRP, теломераза,сплайсосомы и др. (см. ниже). Все остальные клеточные РНК необходимы длясоздания аппарата белкового синтеза. Рибосомные РНК синтезируютсяспомощью РНК-полимеразы I, они представляют основную массу клеточныхРНК и относительно стабильны. Одна из рибосомных РНК, 5S РНК, а также 20трансферных РНК, тоже стабильных, синтезируются с помощью РНКполимеразы III.
Митохондриальные РНК синтезируются в самих митохондрияхнезависимо от синтеза РНК в ядре.Реализациягенетическойинформации,выражающаясявсинтезеразнообразных молекул РНК должна быть связана с изменением морфологииядерныхкомпонентов.Насветооптическомуровнеактивацияядернойтранскрипции всегда связана с деконденсацией хроматина, с увеличениемобъема ядрышек, с повышением их базофилии, т.е. с увеличением в нихколичества РНК.
Эти общие признаки увеличения ядерной активности мало чтодают для понимания хода молекулярных процессов на уровне реальныхядерных компонентов. Что происходит с участками хроматина, заключающимииндивидуальный ген, кодирующий определенный белок, изучать очень трудно,т.к. эти гены в подавляющем большинстве случаев существуют в единичныхкопиях и проследить в гигантском клубке деконденсированных интерфазныххромосом за работой индивидуального гена чрезвычайно трудно (хотя ивозможно).Относительно более просто эту же задачу можно решить на генахмногократно повторенных в геноме, таких как гены рибосомных РНК, входящихв состав интерфазных ядрышек, основной функцией которых являетсяобразование рибосом.
Изучая ультраструктуру ядрышек и особенностиморфологиисинтезарибосомныхРНКвпервыеудалосьспомощьюэлектронного микроскопа визуализировать работающий ген.155Глава 8. Ядрышко – источник рибосомВнутри интерфазных ядер как при витальных наблюдениях, так и нафиксированных и окрашенных препаратах видны мелкие, обычно шаровидныетельца – ядрышки. Впервые ядрышки были описаны Фонтана в 1774 г. В живыхклетках они выделяются на фоне диффузной организации хроматина из-за своейсветопреломляемости. Последнее свойство связано с тем, что ядрышкиявляются наиболее плотными структурами в клетке. Ядрышки обнаруживаютсяпрактически во всех ядрах эукариотических клеток за редким исключением.
Этоговорит об обязательном присутствии этого компонента в клеточном ядре.В клеточном цикле ядрышко присутствует в течение всей интерфазы: впрофазе по мере компактизации хромосом во время митоза оно постепенноисчезает, и отсутствует в мета- и анафазе, и вновь появляется в серединетелофазы, чтобы сохраняться вплоть до следующего митоза, или до гибеликлетки.Долгое время функциональное значение ядрышка было непонятно. Вплоть до50- годов исследователи считали, что вещество ядрышка представляет собойсвоего рода запас, который используется и исчезает в момент деления ядра.Однако еще в 30-х годах рядом исследователей (МакКлинток, Хейтц,Навашин) было показано, что возникновение ядрышек связано топографическис определенными зонами на особых, ядрышкообразующих хромосомах.
Этизоны были названы ядрышковыми организаторами, а сами ядрышкипредставлялись как структурное выражение хромосомной активности. Позднеев 40-х годах, когда было найдено, что ядрышки содержат РНК, стала понятна их«базофилия», сродство к основным (щелочным) красителям, из-за кислойприроды РНК. По данным цитохимических и биохимических исследованийосновным компонентом ядрышка является белок: на его долю приходится до 7080% от сухого веса. Такое большое содержание белка и определяет высокуюплотность ядрышек.
Кроме белка в составе ядрышка обнаружены былинуклеиновые кислоты: РНК (5-14%) и ДНК (2-12%).156Уже в 50-х годах при изучении ультраструктуры ядрышек в их составе былиобнаружены гранулы, сходные по своим свойствам с цитоплазматическимигранулами рибонуклеопротеидной природы, с рибосомами.
Следующим этапомв изучении ядрышка было открытие принципиального факта – «ядрышковыйорганизатор» является вместилищем генов рибосомных РНК.Строение рибосомРибосома представляет собой элементарную клеточную машину синтезалюбых белков клетки. Все они построены в клетке одинаково, имеютодинаковую молекулярную композицию, выполняют одинаковую функцию –синтез белка – поэтому их можно так же считать клеточными органоидами. Вотличие от других органоидов цитоплазмы (пластид, митохондрий, клеточногоцентра, мембранной вакуолярной системы и др.) они представлены в клеткеогромным числом: за клеточный цикл их образуется 1 х 107 штук. Поэтомуосновная масса клеточной РНК представляет собой именно рибосомную РНК.РНК рибосом относительно стабильна, рибосомы могут существовать в клеткахкультуры ткани в течение нескольких клеточных циклов.
В печеночных клеткахвремя полужизни рибосом составляет 50-120 часов.Рибосомы – это сложные рибонуклеопротеидные частицы, в состав которыхвходит множество молекул индивидуальных (неповторенных) белков инесколько молекул РНК, Рибосомы прокариот и эукариот по своим размерам имолекулярным характеристикамотличаются, хотя и обладают общимипринципами организации и функционирования. К настоящему времени методомрентгеноструктурного анализа высокого разрешения полностью расшифрованаструктура рибосом.Полная, работающая рибосома, состоит из двух неравных субъединиц,которые легко обратимо диссоциируют на большую субъединицу и малую.Размер полной прокариотической рибосомы составляет 20 х 17 х 17 нм,эукариотической – 25 х 20 х 20.
Полная прокариотическая рибосома имееткоэффициент седиментации 70S и диссоциирует на две субъединицы: 50S и 30S.157Полная эукариотическая рибосома, 80S рибосома, диссоциирует на 60S и 40Sсубъединицы. Форма и детальные очертания рибосом из разнообразныхорганизмов и клеток, включая как прокариотические, так и эукариотические,поразительно похожи, хотя и отличаются рядом деталей.
Малая рибосомнаясубъединица имеет палочковидную форму с несколькими небольшимивыступами (см. рис. 81), ее длина составляет около 23 нм, а ширина – 12 нм.Большая субъединица похожа на полусферу с тремя торчащими выступами. Приассоциации в полную 70S рибосому малая субчастица ложится одним концом наодин из выступов 50S частицы, а другим в ее желобок.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
