Ю.С. Ченцов - Введение в клеточную биологию. Общая цитология (1120992), страница 33
Текст из файла (страница 33)
Синаптический контакт (синапсы). Этот тип контактов характерен для нервной ткани и встречается как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом - рецептором или эффектором (например, нервно-мышечное окончание). Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому (рис. 155). В принципе подобного рода функциональная нагрузка, передача импульса может осуществляться и другими типами контактов (например, щелевым контактом в сердечной мышце), однако в синаптической связи достигается высокая эффективность в реализации нервного импульса. Синапсы образуются на отростках нервных клеток - это терминальные участки дендритов и аксонов. Межнейронные синапсы обычно имеют грушевидных расширений, бляшек на конце отростка нервной клетки. Такое терминальное расширение отростка одной из нервных клеток может контактировать и образовывать синаптическую связь как с телом другой нервной клетки, так и с ее отростками. Периферические отростки нервных клеток (аксоны) образуют специфические контакты с клетками-эффекторами или клетками-рецепторами. Следовательно, синапс - это структура, образующаяся между участками двух клеток (так же как и десмосома). Мембраны этих клеток разделены межклеточным пространством - синаптической щелью шириной около 20-30 нм. Часто в просвете этой щели виден тонковолокнистый, перпендикулярно расположенный по отношению к мембранам материал. Мембрана в области синаптического контакта одной клетки называется пресинаптической, другой, воспринимающей импульс, - постсинаптической. В электронном микроскопе обе мембраны выглядят плотными, толстыми. Около пресинаптической мембраны выявляется огромное количество мелких вакуолей, синаптических пузырьков, заполненных медиаторами. Синаптические пузырьки в момент прохождения нервного импульса выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Постсинаптическая мембрана часто выглядит толще обычных мембран из-за скопления около нее со стороны цитоплазмы множества тонких фибрилл.
Плазмодесмы. Этот тип межклеточных связей встречается у растений. Плазмодесмы представляют собой тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие две соседние клетки. Диаметр этих каналов обычно составляет 20-40 нм. Ограничивающая эти каналы мембрана непосредственно переходит в плазматические мембраны соседствующих клеток. Плазмодесмы проходят сквозь клеточную стенку, разделяющую клетки (рис. 156, 157). Таким образом, у некоторых растительных клеток плазмодесмы соединяют гиалоплазму соседних клеток, поэтому формально здесь нет полного разграничения, отделения тела одной клетки от другой, это скорее представляет собой синцитий: объединение многих клеточных территорий с помощью цитоплазматических мостиков. Внутрь плазмодесм могут проникать мембранные трубчатые элементы, соединяющие цистерны эндоплазматического ретикулума соседних клеток. Образуются плазмодесмы во время деления клетки, когда строится первичная клеточная оболочка (см. ниже). У только что разделившихся клеток число плазмодесм может быть очень велико (до 1000 на клетку), при старении клеток их число падает за счет разрывов при увеличении толщины клеточной стенки.
Функциональная роль плазмодесм очень велика: с их помощью обеспечивается межклеточная циркуляция растворов, содержащих питательные вещества, ионы и другие соединения. По плазмодесмам могут перемещаться липидные капли Через плазмодесмы происходит заражение клеток растительными вирусами. Однако эксперименты показывают, что свободный транспорт через плазмодесмы ограничивается частицами с массой не более 800 дальтон.
Клеточная стенка (оболочка) растений
Если выделить любую клетку из организма животного и поместить ее в воду, то через короткое время клетка после набухания лопнет, лизируется. Это происходит из-за того, что через плазматическую мембрану вода будет поступать в цитоплазму, в зону с более высокой концентрацией солей и органических молекул. При этом будет увеличиваться внутренний объем клетки до тех пор, пока не разорвется плазматическая мембрана. В составе организма животных этого не происходит, потому что клетки низших и высших животных существуют в окружении жидкостей внутренней среды, концентрация солей и веществ в которой близка к таковой в цитоплазме. Свободноживущие в пресной воде одноклеточные простейшие организмы не лизируются (при отсутствии клеточной стенки) из-за того, что у них постоянно работает клеточный насос, откачивающий воду из цитоплазмы, - сократительная вакуоль.
Если же мы в воду поместим клетки бактерий или растений, то они не будут лизироваться до тех пор, пока цела их клеточная стенка. Воздействием набора различных ферментов эти стенки можно растворить. В этом случае моментально происходит набухание и разрыв, лизис, клеток. Следовательно, в естественных условиях клеточная стенка предотвращает этот гибельный для клетки процесс. Более того, наличие клеточных стенок является одним из главных факторов, регулирующих поступление воды в клетку. Клетки бактерий и растений обитают чаще всего в гипотонической водной среде, они не имеют сократительных (выделительных) вакуолей, чтобы откачать воду, но зато прочная клеточная стенка предохраняет их от чрезвычайного набухания. По мере поступления воды в клетке возникает внутреннее давление, тургор, которое препятствует дальнейшему поступлению воды.
Интересно, что у многих низших растений, например у зеленых водорослей, клетки имеют хорошо сформированную клеточную оболочку, но при половом размножении, когда образуются подвижные зооспоры, последние теряют клеточную оболочку и у них появляются пульсирующие вакуоли.
Клеточная стенка растений формируется при участии плазматической мембраны и является экстраклеточным (внеклеточным) многослойным образованием, защищающим поверхность клетки, служащим как бы наружным скелетом растительной клетки (рис. 158). Клеточная стенка растений состоит из двух компонентов: аморфного пластичного гелеобразного матрикса (основы) с высоким содержанием воды и опорной фибриллярной системы. Часто для придания свойств жесткости, несмачиваемости и др. в состав оболочек входят дополнительные полимерные вещества и соли.
В химическом отношении главные компоненты оболочек растений относятся к структурным полисахаридам.
В состав матрикса оболочек растений входят гетерогенные группы полисахаридов, растворяющиеся в концентрированных щелочах, гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных гексоз (глюкоза, манноза, галактоза и др.), пентоз (ксилоза, арабиноза) и уроновых кислот (глюкуроновая и галактуроновая кислоты). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации. Цепи гемицеллюлозных молекул не кристаллизуются и не образуют элементарных фибрилл. Из-за наличия полярных групп уроновых кислот они сильно гидратированы.
Пектиновые вещества - гетерогенная группа, в которую входят разветвленные сильно гидратированные полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков галактуроновой кислоты. Благодаря свойствам своих компонентов матрикс представляет собой мягкую пластическую массу, укрепленную фибриллами.
Волокнистые компоненты клеточных оболочек растений состоят обычно из целлюлозы, линейного, неветвящегося полимера глюкозы. Молекулярный вес целлюлозы варьирует от 5 х 104 до 5 х 105, что соответствует 300-3000 остаткам глюкозы. Такие линейные молекулы целлюлозы могут соединяться в пучки или волокна. В клеточной оболочке целлюлоза образует фибриллы, которые состоят из субмикроскопических микрофибрилл толщиной до 25 нм, которые в свою очередь состоят из множества параллельно лежащих цепей молекул целлюлозы.
Количественные соотношения целлюлозы к веществам матрикса (гемицеллюлозы) могут быть весьма различными у разных объектов. Свыше 60% сухого веса первичных оболочек составляет их матрикс и около 30% приходится на скелетное вещество - целлюлозу. В сырых клеточных оболочках почти вся вода связана с гемицеллюлозами, поэтому вес основного вещества в набухшем состоянии достигает 80% сырого веса всей оболочки, тогда как содержание волокнистых веществ сводится всего к 12%. В случае же другого примера, волоски хлопчатника, целлюлозный компонент составляет 90%; в древесине целлюлоза составляет 50% от компонентов клеточной стенки.
Кроме целлюлозы, гемицеллюлозы и пектинов в состав клеточных оболочек входят дополнительные компоненты, придающие им особые свойства. Так, инкрустация (включение внутрь) оболочек лигнином (полимер кониферилового спирта) приводит к одревеснению клеточных стенок, повышению их прочности (рис. 159). Лигнин замещает в таких оболочках пластические вещества матрикса и играет роль основного вещества, обладающего высокой прочностью. Часто матрикс бывает укреплен минеральными веществами (SiO2, CaCO3 и др.).
На поверхностях клеточной оболочки могут скапливаться различные адкрустирующие вещества, например кутин и суберин, приводящие к опробковению клеток. В клетках эпидермиса на поверхности клеточных оболочек откладывается воск, который образует водонепроницаемый слой, препятствующий потере клеткой воды.
Из-за своего пористого, рыхлого строения клеточная стенка растений проницаема в значительной степени для низкомолекулярных соединений, таких как вода, сахара и ионы. Но макромолекулы проникают через целлюлозные оболочки плохо: величина пор в оболочках, позволяющая свободную диффузию веществ составляет всего лишь 3-5 нм.
Опыты с мечеными соединениями показали, что при росте клеточной оболочки выделение веществ, из которых она строится, происходит по всей поверхности клетки. Аморфные вещества матрикса, гемицеллюлозы и пектины синтезируются в вакуолях аппарата Гольджи и выделяются через плазмолемму путем экзоцитоза. Фибриллы целлюлозы синтезируются специальными ферментами, встроенными в плазмолемму.
Оболочки дифференцированных, зрелых, клеток обычно многослойные, в слоях фибриллы целлюлозы ориентированы по-разному, и количество их также может значительно колебаться. Обычно описывают первичные, вторичные и третичные клеточные оболочки (рис. 158). Для того чтобы разобраться в строении и появлении этих оболочек, необходимо познакомиться с тем, как же возникают, образуются клеточные оболочки после деления клеток.
При делении клеток растений после расхождения хромосом в экваториальной плоскости клеток появляется скопление мелких мембранных пузырьков, которые в центральной части клеток начинают сливаться друг с другом (рис. 160). Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки не сольются между собой и с плазматической мембраной боковой поверхности клетки. Так образуется клеточная пластинка или фрагмопласт. В центральной части ее располагается аморфное вещество матрикса, которое наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что эти первичные вакуоли происходят от мембран аппарата Гольджи. В состав первичной клеточной стенки входит также небольшое количество белка (около 10%), богатого гидроксипролином. имеющего множество коротких олигосахаридных цепей, что определяет этот белок как гликопротеид. По периферии клеточной пластинки при наблюдении ее в поляризованном свете обнаруживается заметное двойное лучепреломление, вызванное тем, что в этом месте располагаются ориентированные фибриллы целлюлозы. Таким образом, растущая первичная клеточная стенка состоит уже из трех слоев: центральный - срединная пластинка, состоящая только из аморфного матрикса, и два периферических - первичная оболочка, содержащая гемицеллюлозу и целлюлозные фибриллы. Если срединная пластинка - это продукт активности еще исходной клетки, то первичная оболочка образуется за счет выделения гемицеллюлозы и фибрилл целлюлозы уже двумя новыми клеточными телами. И все дальнейшее увеличение толщины клеточной (вернее, межклеточной) стенки будет происходить за счет активности двух дочерних клеток, которые с противоположных сторон будут выделять вещества клеточной оболочки, утолщающейся путем подслаивания все новых и новых пластов. Так же как и с самого начала, выделение веществ матрикса происходит за счет подхода к плазматической мембране пузырьков аппарата Гольджи, слияния их с мембраной и высвобождения их содержимого за пределы цитоплазмы. Здесь же вне клетки на ее плазматической мембране идет синтез и полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная клеточная оболочка. С достаточной точностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, так как они соединены между собой несколькими промежуточными слоями.
Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенки составляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательную форму. После разделения клетки на две дочерних происходит рост новых клеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки часто вытягиваются в длину. Одновременно с этим идет наращивание толщины клеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры.
При образовании первичной клеточной оболочки в ее составе еще мало целлюлозных фибрилл, и они располагаются более или менее перпендикулярно будущей продольной оси клетки, позже в период растяжения (удлинения клетки за счет роста вакуолей в цитоплазме) ориентация этих поперечно-направленных фибрилл подвергается пассивным изменениям: фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг к другу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менее параллельно продольной оси клетки. Постоянно идет процесс: в старых слоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивным сдвигам, а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших к мембране клетки) продолжается в соответствии с исходным планом конструкции оболочки. Этот процесс создает возможность скольжения фибрилл относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточной оболочки возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса. В дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнин подвижность фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной, происходит одревеснение.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
