Главная » Просмотр файлов » Ю.С. Ченцов - Введение в клеточную биологию. Общая цитология

Ю.С. Ченцов - Введение в клеточную биологию. Общая цитология (1120992), страница 25

Файл №1120992 Ю.С. Ченцов - Введение в клеточную биологию. Общая цитология (Ю.С. Ченцов - Введение в клеточную биологию. Общая цитология (DOC)) 25 страницаЮ.С. Ченцов - Введение в клеточную биологию. Общая цитология (1120992) страница 252019-05-09СтудИзба
Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 25)

Структура, ограничивающая параметр клеточного ядра, ядерная оболочка, характерна для эукариотических клеток. Она разделяет два внутриклеточных компартмента друг от друга, цитоплазму от ядра. Значение такого разделения структур в пространстве очень важно: это приводит к обособлению процессов синтеза белка и процессов синтеза нуклеиновых кислот, что создает дополнительные, по сравнению с прокариотами, возможности для регуляции генной активности и ее реализации в виде синтеза специфических белков. Активная регуляция транспорта из цитоплазмы в ядро и из ядра в цитоплазму, через специальные комплексы пор создает систему избирательного транспорта веществ, делая ядерную оболочку “генными воротами” со специальными “превратниками” (контрольными пунктами), регулирующими потоки ядерного импорта и экспорта. Кроме того, как уже описывалось, ядерная оболочка играет большую роль в организации трехмерной структуры интерфазного ядра, элементы ядерной оболочки являются частью ядерного белкового матрикса.

Ядерная оболочка состоит из двух мембран, внешней и внутренней, между которыми располагается перинуклеарное пространство (рис. 106). Внутренняя мембрана ядерной оболочки структурно связана с ламиной - фиброзным периферическим слоем ядерного белкового матрикса. В общем виде ядерная оболочка может быть представлена как двухслойный мешок, отделяющий содержимое ядра от цитоплазмы. Однако ядерная оболочка имеет характерную особенность, отличающую ее от других двухмембранных структур клетки (митохондрии и пластиды). Это наличие особых ядерных пор, которые образуются за счет многочисленных зон слияния двух ядерных мембран и представляют собой как бы округлые, сквозные перфорации всей ядерной оболочки.

Компоненты ядерной оболочки

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирующая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позволяющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматического ретикулума (ЭПР). Так, на внешней ядерной мембране обычно располагается большое количество рибосом, как и на мембранах эргастоплазмы. Существуют многочисленные наблюдения о непосредственном переходе внешней ядерной мембраны в систему каналов эндоплазматического ретикулума, что особенно подчеркивает структурную идентичность этих мембран (рис. 106).

Так у клеток, бедных эндоплазматическим ретикулумом, внешняя ядерная мембрана может представлять собой “минимальный” объем эндоплазматического ретикулума, который может участвовать в синтезе белкового и липидного компонентов мембран. Описаны случаи, когда от внешней ядерной мембраны отщепляются мембранные вакуоли, направляющиеся в проксимальный отдел аппарата Гольджи. Состав липидов и белков внешней ядерной мембраны очень схож с таковым ретикулума, что, возможно, и определяет их общие биохимические функции, что особенно подчеркивается наличием рибосом на поверхности мембран, обращенной в гиалоплазму. Эти рибосомы синтезируют, как мембранные, так и секретируемые белки, которые могут транспортироваться в перинуклеарное пространство, а оттуда в полости цистерн ЭПР. Так, например, при стимуляции образования -глобулинов в плазмоцитах первые продукты клеточной активности локализуются в перинуклеарном пространстве, а потом начинают появляться в полостях ЭПР. У большинства животных и растительных клеток внешняя мембрана ядерной оболочки не представляет собой идеально ровную поверхность - она может образовывать различной величины выпячивания или выросты в сторону цитоплазмы.

Внутренняя мембрана ядерной оболочки рибосом на своей поверхности не имеет, но связана с фиброзным слоем, ядерной ламиной (Lamina nucleum limitans), которая, в свою очередь, заякоревает хроматин на ядерной оболочке. Связь хроматина с внутренней мембраной оболочки является ее характерной особенностью, хотя существуют примеры, когда эти связи нарушаются при сохранении целостности ядерной оболочки. Так, например, в ооцитах амфибий на стадии диплотены все хромосомы собираются в центре ядра и полностью теряют связь с ядерной оболочкой. С другой стороны, при делении клеток с т.н. закрытым типом митоза большая часть внутренней ядерной мембраны теряет связь с хроматином.

О специфичности белков ламины уже говорилось в разделе “Ядерный белковый матрикс”, здесь же необходимо еще раз подчеркнуть, что эти фибриллярные белки не образуют неизменную структуру. Фиброзный слой ламины все время перестраивается, особенно в связи с ростом поверхности ядра, во время клеточного цикла. Характерные для внутренней ядерной мембраны белки ламины A, C и B относятся к фибриллярным белкам V типа промежуточных филаментов (см. ниже), их фибриллярные мономеры могут образовывать димеры, тетрамеры, а последние образуют фибриллы толщиной около 10 нм. Со стороны кариоплазмы под внутренней ядерной мембраной такие фибриллы образуют ортогональные структуры, чередующиеся с рыхло расположенной сетью этих же фибрилл.

Белки ламины с мембраной связаны двояким образом. Так ламин B после синтеза модифицируется добавлением гидрофобной изопентильной группы вблизи C-конца. Эта липофильная группа встраивается в слой мембраны и как бы заякоревает ламину на мембране. Кроме того целый ряд интегральных белков внутренней ядерной мембраны (LBR, LAR, эмерин и др.) также закрепляют ламины посредством дополнительных белков, входящих в состав этого фиброзного слоя. Эти же белки участвуют в связывании ядерной мембраны с хроматином.

Наиболее характерной и бросающейся в глаза структурой в составе ядерной оболочки является ядерная пора. Поры в оболочке образуются за счет двух ядерных мембран в виде округлых сквозных отверстий или перфораций с диаметром около 100 нм. При альдегидной фиксации или при использовании метода замораживания и скалывания в электронном микроскопе видно, что округлое сквозное отверстие в ядерной оболочке заполнено сложно организованными глобулярными и фибриллярными структурами (рис. 107). Совокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплексом пор ядра. Тем самым подчеркивается, что ядерная пора не просто сквозная дыра в ядерной оболочке, через которую непосредственно вещества ядра и цитоплазмы могут сообщаться. Компоненты комплекса пор имеют белковую природу.

Ядерный поровый комплекс (ЯПК или NPC - nuclear pore complex) представляет собой супрамолекулярную структуру с м.в. более 125 х 106 Да, состоящую из более 1000 белков, масса которых в 30 раз больше чем рибосома. Белки ЯПК носят название нуклеопоринов 50-100 видов. Эти белки собраны примерно в 12 субкомплексов.

В последнее время удалось получить отчетливые изображения ЯПК в электронном микроскопе, что дает возможность понять их структурную организацию. Внешний диаметр порового комплекса составляет около 100 нм, а высота - 75 нм. В целом он представляет собой цилиндрическую фигуру с признаками октогональной симметрии. Несмотря на очень впечатляющие изображения выделенных ЯПК, разные авторы дают разные схемы строения этого сложного комплекса, обладающего симметрией восьмого порядка.

Если посмотреть на ЯПК в плане на ультратонком срезе, то бросается в глаза, что его периферия представлена восьмью глобулами (рис. 108, 109). На выделенных же ЯПК в первую очередь видны кольчатые структуры. От периферических компонентов ЯПК в сторону цитоплазмы простираются фибриллярные выросты. Со стороны ядра тоже фибриллярные выросты образуют корзинкоподобную структуру, связанную терминальным кольцом. В большинстве моделей центр цилиндрической фигуры ЯПК содержит “пробку” (центральную гранулу, или транспортер). По одной из моделей (см. рис. 93) цитоплазматические филаменты отходят от цитоплазматического кольца, состоящего из 8 субъединиц. Между ним и внешней ядерной мембраной располагается тонкое кольцо, а затем звездчатое кольцо. Цитоплазматическое кольцо связано внутренними филаментами с транспортером, который находится в центре и заполняет пространство между внешней и внутренней ядерной мембраной. Сходная структура находится на внутренней мембране: нуклеоплазматическое кольцо поддерживает филаменты “корзины”. Другие варианты моделей показаны на (рис. 110).

Весь ЯПК закрепляется интегральными белками, гликопротеидами gp 210 и РОМ 121 в стенке мембранной перфорации.

По своей сложности организации и, главное, по функциональной значимости комплекс ядерной поры можно было бы отнести к органеллам клетки, т.к. их роль заключается в контроле за ядерно-цитоплазменными связями.

Размер ядерных пор и их структура стандартны не только для данной клетки, но и для всех клеток данного организма, более того для всех эукариот.

Число ядерных пор (см. табл. 13) зависит от метаболической активности клеток: чем выше синтетические процессы в клетках, тем больше пор на единицу поверхности клеточного ядра. Так, у эритробластов (клетки-предшественники ядерных эритроцитов) низших позвоночных животных во время интенсивного синтеза и накопления гемоглобина обнаруживается в ядре около 30 ядерных пор на 1 мкм2. После того как эти процессы заканчиваются, в ядрах зрелых клеток - эритроцитов прекращаются синтезы ДНК и РНК, и количество пор падает до 5 на мкм2. В ядерных оболочках полностью зрелых сперматозоидов поры не обнаруживаются, так же как у микронуклеусов некоторых инфузорий. Количество пор может изменяться в течение клеточного цикла. Первое возрастание числа пор наблюдается при реконструкции и росте ядер после митоза, второй этап увеличения числа пор происходит во время синтеза ДНК.

Таблица 13. Количество ядерных пор в различных объектах

Объект

Число ядерных пор на мкм2.

Число пор на одно ядро

Ксенопус, почки

10,05

3400

Ксенопус, ооцит

51,0

37,6 х 106

Мышь, культура ткани

10,83

5050

Человек, культура ткани

11,24

3930

Крыса, гепатоцит

16,1

3800

Мышь, лимфоцит

3,3

400

Человек, лимфоцит

4,47

700

По поверхности ядра поры располагаются более или менее равномерно, но их число резко падает в местах ассоциации с ядерной оболочкой участков гетерохроматина, ядрышкового организатора, теломерных участков.

Поровые комплексы могут встречаться и в других мембранных компонентах клетки, но гораздо реже, чем в ядерной оболочке. Иногда поровые комплексы видны в составе мембран гранулярного эндоплазматического ретикулума. Они обнаруживаются в составе окончатых мембран цитоплазмы, которые представляют собой тесно расположенные пачки замкнутых плоских мембранных мешков, сплошь пронизанных поровыми комплексами, имеющими такую же структуру, как и поры в ядерной оболочке.

Интересные данные были получены при морфометрическом изучении поровых комплексов в ядрах и окончатых мембранах бластодермы эмбрионов дрозофилы. Оказалось, что при переходе от синцитиальной к целлюлярной стадии, количество пор в оболочках ядер остается неизменным, а количество пор в окончатых пластинках вырастает примерно в 10 раз. В дальнейшем окончатые мембраны полностью исчезают. На основании этого было сделано предположение, что на ранней стадии развития в бластодерме дрозофилы происходит “суперпродукция” поровых комплексов (или их компонентов), избыток которых “встраивается” в окончатые мембраны. Т.е. макромолекулярный ансамбль, составляющий комплекс ядерных пор, способен к автономной самосборке и к последующему встраиванию в различные мембранные системы.

Роль ядерной оболочки в ядерно-цитоплазматическом обмене

Со времени открытия ядерной оболочки и описания ее строения делалось заключение о том, что ядерная оболочка может служить регулятором в ядерно-цитоплазматическом обмене и главная роль в этих процессах отводилась ядерным порам. Обмен же продуктами между ядром и цитоплазмой в самом деле очень велик: все ядерные белки поступают в ядро из цитоплазмы и все формы РНК выводятся из ядер. И в этом процессе комплекс поры выступает как супрамолекулярный комплекс, выполняющий роль не только транслокатора, механизма переноса, но и роль сортировщика, узнающего и отбирающего специальным образом переносимые молекулы.

Характеристики

Тип файла
Документ
Размер
1,68 Mb
Тип материала
Предмет
Высшее учебное заведение

Список файлов книги

Свежие статьи
Популярно сейчас
Зачем заказывать выполнение своего задания, если оно уже было выполнено много много раз? Его можно просто купить или даже скачать бесплатно на СтудИзбе. Найдите нужный учебный материал у нас!
Ответы на популярные вопросы
Да! Наши авторы собирают и выкладывают те работы, которые сдаются в Вашем учебном заведении ежегодно и уже проверены преподавателями.
Да! У нас любой человек может выложить любую учебную работу и зарабатывать на её продажах! Но каждый учебный материал публикуется только после тщательной проверки администрацией.
Вернём деньги! А если быть более точными, то автору даётся немного времени на исправление, а если не исправит или выйдет время, то вернём деньги в полном объёме!
Да! На равне с готовыми студенческими работами у нас продаются услуги. Цены на услуги видны сразу, то есть Вам нужно только указать параметры и сразу можно оплачивать.
Отзывы студентов
Ставлю 10/10
Все нравится, очень удобный сайт, помогает в учебе. Кроме этого, можно заработать самому, выставляя готовые учебные материалы на продажу здесь. Рейтинги и отзывы на преподавателей очень помогают сориентироваться в начале нового семестра. Спасибо за такую функцию. Ставлю максимальную оценку.
Лучшая платформа для успешной сдачи сессии
Познакомился со СтудИзбой благодаря своему другу, очень нравится интерфейс, количество доступных файлов, цена, в общем, все прекрасно. Даже сам продаю какие-то свои работы.
Студизба ван лав ❤
Очень офигенный сайт для студентов. Много полезных учебных материалов. Пользуюсь студизбой с октября 2021 года. Серьёзных нареканий нет. Хотелось бы, что бы ввели подписочную модель и сделали материалы дешевле 300 рублей в рамках подписки бесплатными.
Отличный сайт
Лично меня всё устраивает - и покупка, и продажа; и цены, и возможность предпросмотра куска файла, и обилие бесплатных файлов (в подборках по авторам, читай, ВУЗам и факультетам). Есть определённые баги, но всё решаемо, да и администраторы реагируют в течение суток.
Маленький отзыв о большом помощнике!
Студизба спасает в те моменты, когда сроки горят, а работ накопилось достаточно. Довольно удобный сайт с простой навигацией и огромным количеством материалов.
Студ. Изба как крупнейший сборник работ для студентов
Тут дофига бывает всего полезного. Печально, что бывают предметы по которым даже одного бесплатного решения нет, но это скорее вопрос к студентам. В остальном всё здорово.
Спасательный островок
Если уже не успеваешь разобраться или застрял на каком-то задание поможет тебе быстро и недорого решить твою проблему.
Всё и так отлично
Всё очень удобно. Особенно круто, что есть система бонусов и можно выводить остатки денег. Очень много качественных бесплатных файлов.
Отзыв о системе "Студизба"
Отличная платформа для распространения работ, востребованных студентами. Хорошо налаженная и качественная работа сайта, огромная база заданий и аудитория.
Отличный помощник
Отличный сайт с кучей полезных файлов, позволяющий найти много методичек / учебников / отзывов о вузах и преподователях.
Отлично помогает студентам в любой момент для решения трудных и незамедлительных задач
Хотелось бы больше конкретной информации о преподавателях. А так в принципе хороший сайт, всегда им пользуюсь и ни разу не было желания прекратить. Хороший сайт для помощи студентам, удобный и приятный интерфейс. Из недостатков можно выделить только отсутствия небольшого количества файлов.
Спасибо за шикарный сайт
Великолепный сайт на котором студент за не большие деньги может найти помощь с дз, проектами курсовыми, лабораторными, а также узнать отзывы на преподавателей и бесплатно скачать пособия.
Популярные преподаватели
Добавляйте материалы
и зарабатывайте!
Продажи идут автоматически
6376
Авторов
на СтудИзбе
309
Средний доход
с одного платного файла
Обучение Подробнее