Дж. Уилсон, Т. Хант - Молекулярная биология клетки - Сборник задач (1120987), страница 98
Текст из файла (страница 98)
Правильно. Г. Правильно. Д. Правильно. Е. Правильно Ж. Неправильно. При возбуждении электрона в хлорофилле переносится его энергия — но не сам электрон — от одной молекулы хлорофилла к другой с помогцью резонансного механизма. 3. Правильно.
И. Правильно. К. Неправильно. Перенос каждого электрона от Н О к ГчАГ)Р требует затраты энергии двух фотонов, по одному для каждой фотоснстемы. Следовательно, восстановление )КАОР' до ХАОРН, для которого нужно четыре электрона, требует чет.ырех фотонов.
Л. Неправильно. При циклическом фотофосфорилированни образуется только АТР (а не 74АОРН), и равновесие между циклическим и нециклическим фотофосфорилированием зависит от потребности не в АТР, а в ЬГАОРН. М. Правильно. Н. Правильно. 7-20 Кукуруза (Сп) в конце концов приведет герань (С,) к гибели. Так как оба растения фиксируют СО, его концентрация в замкнутой камере должна со временем падать.
При низкой концентрации СО, кукуруза имеет очевидное преимущество, поскольку ее фермент, ответственный за начальный этап фиксации углерода, имеет 348 Глава 7 высокое сродство к СО,. Напротив, герань зависит от рибулозобисфосфат-карбоксилазы, имеющей меньшее сродство к СОг; более того, при низких концентрациях СО, кислород конкурирует с СОз за присоединение к рибулозо-1,5-бисфосфату, что в конечном счете приводит к выделению СО, в процессе, известном как фотодыхание. Герань не только уступает СО, в неудачной попытке осуществить фотосинтез, но продолжает дышать за счет своих митохондрий, снабжая кукурузу еще большим количеством СО,.
Кукуруза будет фиксировать СО, пока герань не истощится и не погибнет. Лвтературв: Дог!гег, И'.М. Т!ге уког!д ог Же Се11, р. 282. Мел!о Рагх, Са!!!г Веп!аппп-Спппп!пкь !986. 7-21 А. Энергия одного моля фотонов при любой длине волны равна энергии одного фотона, умноженной на число Авогадро (!У). Следовательно, энергия одного моля фотона при длине волны 400 нм равна 6 х 10~' фотонов 1,58 х 10 "ккал.с Х = АгЬс!Х =— — х х моль фотон Зх10'~нм 1 х х с 400 нм 4' = 71 клал/моль для света с длиной волны 400 нм.
Подобные расчеты для длин волн 680 и 800 нм дают: Ю = 42 клал/моль для длины волны 680 нм, в = 36 ккал!моль для длины волны 800 нм. Б. Если на площадку в 1 мг падает свет с длиной волны 680 нм и мощностью 0,3 клал(с, который характеризуется энергией фотонов 42 клал!'моль, то время, за которое эта площадка получит один моль фотонов, будет равно: с 42 ккал время!моль = — х 0,3 ккал моль время7моль = 140 сг'моль. В. Если для того чтобы на один квадратный метр поверхности листьев томата попал один моль фотонов, требуется 140 с, а для фиксации одной молекулы СО, нужно 8 фотонов, то для синтеза одного моля глюкозы потребуется около двух часов: 140 с 8 моль фотонов 6 моль СО, время = х х моль фо~о~о~ моль СОз время = 6720 с, или 112 мин. Действительная эффективность захвата фотонов гораздо ниже, чем 100%.
При оптимальных условиях для некоторых быстро растущих растений эффективность использования фотонов, попадающих на лист, составляет около 5%. Однако даже эта оценка сильно преувеличивает истинную эффективность использования энергии солнечного света. Например, на поле сахарной свеклы растениями используется только около 0,02% энергии света, попадающего на него за весь вегетационный период. Эффектив- Преобразование энергии: митохондрии н хлороппасты 349 ность использования света лимитируется рядом факторов, в том числе насыщением фотосистем прн уровне освещенности гораздо более низком, чем интенсивность солнечного света, обеспечен- ностью водой, низкими температурами. Г.
В противоположность очень низкой общей эффективное~и ис- пользования света, эффективность превращения энергии света в химическую энергию лосхе захвата фотона составляет 33%: моль СО, моль фотонов 112 ккал эффективность— х х 8 моль фотонов 42 ккал моль СО, = 0,33, или 33%. 7-22 и Св-растениям) необходим свет. Для синтеза крахмала нужны АТР и 1чА)3РН. Этн соединения присутствуют в клетках лишь в малых количествах: они не запасаются. В ходе синтеза крахмала АТР и 1МАОРН должны постоянно возобновляться, чтобы синтез мог продолжаться.
Для регенерации АТР и (х)АОРН необходимо протекание реакций фотосинтетического электронного транспорта. Энергия солнечного света энергизуег электроны в хлорофилле. Некоторые из ннх передаются на КАОР', в результате чего образуется ХА(3РН; другие переносятся по злектронтранспортной цепи, при этом возникает электрохнмическнй протонный градиент, который сопряжен с образованием АТР. Б. Фиксация СО, в кактусах схематически изображена на рис. 7-27 % Реакции, показанные толстыми линиями, происходят ночью; реакции, показанные тонкими линиями,— днем.
Реакции фиксации углерода в кактусах по-существу такие же, как в Са-растениях. Ключевое различие метаболических путей фиксации СО, состоит в том, что кактус использует крахмал для накачивания СО,. Однако общие для Са-растений и кактусов реакции накачивания СО, распределяются по-разному в пространстве и во времени у растений этих типов. У С -растений эти реакции происходят в клетках разных типов, но все одновременно. У кактусов же, напротив, все зти реакции идут в одной н той же клетке, но в разное время. кр х вэп Охаалаапатат В. Для накачивания СО, С -растениям крахмал не нужен, потому что вещества, которые составляют СО,-насос, используются как катализаторы. В принципе небольшое количество молекул фосфоенолпирувата (ФЕП) могло бы обеспечивать накачивание неограниченного количества СОФ поскольку ФЕП регенерирует в конце каждого цикла переноса.
В противоположность этому реакции, протекающие в кактусах, являются стехиометрическими: для фиксации каждой молекулы СО, которая входит в результате в состав малага, требуется одна молекула ФЕП. Крахмал у кактусов используется как источник этих молекул ФЕП при участии реакций гликолиза, а потому количество молекул СО,, которые могут быть зафиксированы (связаны), ограничивается количеством крахмала. рлвт блэра Крахмал Г. Основное преимущество такого метода фиксации СОв состоит Ряс.
7-27. Фиксация СО у кактуса (птвет 7-22). Темновые реакции показаны жирными линиями, свето- вые реакции — тонкими линиями. Указан только нута углерода; яеобхолнмые кофакторы яе пока- заны. в том, что при перегревании (днем) кактус может изолировать сам себя (закрывать свои устьица), предохраняясь от потери воды, но при этом он может постоянно обеспечивать поступление СО, (нз запасенного малага) для синтеза сахара в дневное время, когда образование АТР и ХАОРН за счет реакций фотосинтетического транспорта электронов достигает максимального уровня. Ночью А, Для образования крахмала кактусам и С -растениям (так же как ЗВО Глава 7 же, когда риск потери воды уменьшается, кактус может опять открьгть свои устьица и продолжить фиксацию атмосферного СО,. Латературат роуег, С, Н.
РЬоГояупгЬел1в, рр. 176. 195. !Чета уогк: %11еу, 1984. Одним из способов измерения фотосинтеза служит оценка выделения О,. В 1882 г. еще не было ни одного из тех чувствительных устройств для измерения содержания О,, которые появились позднее. Вместо них Энгельман применил для этой цели бактерии, которые лучше растут в присутствии От и активно «ищут» его. Когда водоросли освещали светом, разложенным в спектр, то лишь в тех участках, куда попадал свет синей и красной областей спектра, происходил фотосинтез и выделялся кислород. Бактерии.
которые используют О, концентрировались в основном вокруг участков водоросли, выделявших кислород. Таким образом. плотность бактерий позволяет грубо оценить скорость выделения О,, а спектр действия (скорость выделения О, при разных длинах волн) может быть приблизительно представлен плотностью бактерий в зависимости от области спектра (рис. 7-28). Литература: Сиггга Н, Вю!оку, 41)г ет1., р. 21б.
!Четв Уогк: %гоггЬ, 1983. 7-23 7-24 «Вспыппга» выделения кислорода при переключении освещения на длину волны 650 нм свидетельствует о том, что свет именно этой длины волны стимулирует фотосистему 11, которая принимает электроны непосредственно от воды, что сопровождаешься выделением свободного кислорода.
Сходным образом падение выделения кислорода при переклгочении освещения на длину волны 700 нм свидетельствует о стимуляции этим светом фотосистемы 1„которая принимает электроны из электронтранспортной цепи и, таким образом, дальше отстоит от реакций, в ходе которых освобождаешься кислород. Такое объяснение подтверждается более детальным анализом спектральных переходов, приведенным ниже. Спектральные переходы происходят в результате того, что две фотосистемы не находятся в равновесии друг с другом. Каждая из указанных выше длин волн преимущественно (но не абсолютно) стимулирует одну из двух фотосистем.
Так, когда стимулируется фотосистема 1 (светом с длиной волны 700 нм), она выкачивает электроны из электронтранспортной цепи (связывающей обе фотосистемы), переводя переносчики этой цепи в относительно Рве. 7-28. Спектр действия для пятчатой зеленой водоросли (ответ 7-23). ы т ы и ы тт ы 460 Заленый Жвлтый Краеный Инфра«равный Синий Улатрафнолет Преобразование энергии: митохондрии н хпороппасты Збз окисленное состояние, подготовленное к приему электронов нз фотосистемы П. Когда происходит переключение на свет с длиной волны 650 нм (который стимулирует фотосистему 11), электроны вначале быстро передаются от НпО по цепи цнтохромов, что вызывает «вспышку» выделения О,. Однако поток электронов через цнтохромы быстро уменьшается из-за того, что электроны могут переноситься в фотосистему 1, которая стимулируется, но на субоптимальном уровне„и в результате выделение О, замедляется.
Если вновь переключить освещение на длину волны 700 нм, давление потока электронов нз фотоснстемы 11 (которая теперь будет стимулироваться почти оптимально) будет недостаточным, чтобы электроны передавались на относительно восстановленные (богатые электронами) цитохромы. В результате выделение О будет временно подавлено, пока не произойдет оттока электронов от цитохромов. Как только начнется частичный отток электронов, питохромы опять смогут принимать электроны из фотоснстемы П, и тем самым восстановится нормальный уровень образования кислорода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
