Глава 12. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ (1119274), страница 5
Текст из файла (страница 5)
Действительно, изменение пространственного расположения,размеров и формы как континентов, так и океанов в фанерозойской истории Землиоказывало существенное воздействие на мощность и структуру океанских течений, аследовательно, и на распределение биологической продуктивности, т.е. на формированиеэкологических систем, наиболее приспособленных к тем или иным природным условиям.В качестве примеров зависимости развития жизни от тектоники литосферных плитполезно рассмотреть влияние, которое оказывается на видовое распределение морскихорганизмов расположением материков и океанов, а также климатической зональностьюЗемли. Известно, что подавляющее большинство (около 90%) всех видов морскихживотных обитает на континентальных шельфах или мелководьях около подводныхвозвышенностей и островов на глубинах менее 200 м.
Следовательно, можно считать, чтов фанерозое главное развитие морской фауны происходило на небольших глубинах. Приэтом наиболее богата мелководная морская фауна сейчас в тропиках, где она насыщенабольшим числом высокоспециализированных видов. Разнообразие и количество морскойфауны уменьшается по мере увеличения широты, особенно в олиготрофных акваторияхокеана. Однако в приполярных акваториях в связи с бóльшей концентрацией в их водахрастворенного кислорода вновь происходит существенное увеличение биопродуктивностиокеанов, тогда как наименьшая продуктивность океанов наблюдается в среднихсубтропических (олиготрофных) широтах.
Степень разнообразия современноймелководной морской фауны хорошо коррелируется с изменением устойчивости пищевыхзапасов, которые зависят от сезонности климата. Кроме этого важнейшего широтногофактора существуют еще и долготные составляющие, которые также определяют общееразнообразие современной морской фауны. В частности, на одинаковой широте большееразнообразие фауны наблюдается там, где существует стабильность пищевых ресурсов.Поэтому в каждом широтном поясе наибольшее разнообразие морской фаунынаблюдается вблизи побережий и островных архипелагов, крупных океанов.Особо следует выделить области апвеллингов, в которых глубинные, богатыефосфором и органическими соединениями воды поднимаются по континентальномусклону к поверхности, давая обильную пищу мелководным организмам (см.
рис. 11.14).Обычно апвеллинги возникают на восточных берегах океанов в их тропических зонах. Вэтих районах возникают своеобразные оазисы жизни, пышно расцветающие средисравнительно пустынных вод прилегающих олиготрофных акваторий. Примерами такихоазисов жизни могут служить Перуанская и Западно-Африканская зоны апвеллинга вТихом и Атлантическом океанах.358Естественно, что формирующиеся в результате рифтогенеза глубоководныеокеанские котловины становятся существенным препятствием для распространениямелководной фауны. Вулканические дуги, возникающие над зонами погруженияокеанической литосферы в мантию, и внутриплитовые цепочки вулканических острововчасто служат хорошими путями распространения морской фауны, особенно когда такиецепочки вулканических островов имеют субширотное простирание или находятся, как,например, острова Полинезии и Микронезии, в пределах единого климатического пояса.Другим механизмом расселения мелководной фауны могут быть миграции личиночныхформ этих животных.
Тем не менее в результате достаточно разделенного современногоположения каждого из крупных материков заселяющая их шельфы морская мелководнаяфауна в настоящее время развивается в 30 провинциях и характеризуется сравнительнонебольшим процентом общих для всех этих провинций видов. Оценки показывают, чтомелководная морская фауна насчитывает сейчас на порядок больше видов по сравнению стем, которое наблюдалось бы, если бы на Земле существовала только единаяфаунистическая шельфовая провинция, даже при самом высоком видовом разнообразии.Те же закономерности можно проследить и с расселением некоторых видовглубоководной фауны. Например, в биологических сообществах горячих источников“черных курильщиков” Тихого океана доминируют крупные трубчатые черви –вестиментиферы и двустворчатые моллюски – калиптогены, тогда как в Атлантическомокеане такие же гидротермальные источники полностью оккупированы мелкимикреветками, приспособившимися к питанию серобактериями.Используя эти закономерности расселения фауны с учетом данных о дрейфеконтинентов, сведений об эвстатических изменениях уровня Мирового океана, а также оклиматических последствия этих явлений, можно попытаться объяснить характеризменения числа таксонов мелководной фауны в фанерозое, например массовую гибельмногих групп животных на границе палеозоя и мезозоя.
Действительно, раздельноеположение в раннем палеозое большинства континентальных массивов ипреимущественное их расположение в тропических и умеренных широтах (см. рис. 8.9), атакже наличие шельфовых областей у каждого из них привели к значительномувозрастанию в ордовике числа семейств мелководной фауны. Такое возросшее числосемейств сохранялось в процессе эволюции морской фауны на протяжении большей частипалеозоя. На границе перми и триаса, когда произошло объединение почти всехконтинентальных фрагментов в единый суперконтинент – Пангею (см.
рис. 8.10), климатЗемли потеплел, а число биологических провинций и экологических ниш на шельфеПангеи существенно сократилось. Кроме того, регрессия пермо-триасового времени (см.рис. 9.6) привела к резкому сокращению площадей мелководных морей.
В таких условияхна границе перми и триаса выживали лишь те представители мелководной фауны,которые могли находить пищу в придонных слоях. Иными словами, фаунистическиесемейства, выжившие на рубеже палеозоя и мезозоя, должны были быть экологическипохожи на те, которые выживают сейчас в неустойчивых условиях окружающей среды,тогда как популяции, развивавшиеся в палеозое в стабильных условиях, подобныхсовременнымтропическим,послеобразованияПангеиоказалисьменееприспособленными и были обречены на вымирание.
Поэтому можно предполагать, чтобыстрое вымирание многих видов морской фауны на рубеже палеозоя и мезозоя былообусловлено сокращением числа экологических ниш, окружавших образовавшийся тогдасуперконтинент и снижением потенциальных возможностей биопродуктивности,окружавших этот единый материк шельфовых морей.В противоположность этому начавшееся в раннем мезозое разделение материков,сопровождавшееся трансгрессией морей на сушу, и общее значительное потеплениеклимата Земли привели к постепенному увеличению числа обособившихся шельфовыхморских бассейнов (см.
рис. 8.11). Результатом стало увеличение разнообразия животногомира, которое существенно возросло в кайнозое по мере обособления шельфовых359провинций различных материков друг от друга и особенно благодаря возникновениюболее резкой контрастности климатических зон Земли.Разумеется, такой общий подход к проблеме эволюции жизни требуетсущественного развития и детализации. Так, меловая трансгрессия привела к расцветукарбонатпотребляющей фауны и микрофлоры на шельфах и в эпиконтинентальных морях,особенно коколитофоридной микрофлоры, сформировавшей уникальные толщи писчегомела. Однако эта же трансгрессия вызвала и кризисные явления в жизни биоценозовкоралловых атоллов открытого океана.
Складывается впечатление, что в серединемелового периода существовал и действовал мощнейший механизм, приводивший, содной стороны, к резкому ослаблению океанической седиментации, а с другой – кусиленному переносу карбоната кальция из вод открытого океана в мелководные морязатопленных участков бывшей суши.В меловую эпоху расположение континентов на поверхности Земли былосовершенно иным, чем сейчас (см.
рис. 8.11), и бóльшая часть мелководныхэпиконтинентальных морей тогда располагалась в аридных зонах с резким преобладаниемиспарения над осадками. Поэтому такие моря служили естественными насосами,выкачивающими воду из океанов (рис. 12.4).Рис. 12.4. Влияние трансгрессии моря на перераспределение областей карбонатонакопления: 1 –гипсометрическая кривая; 2 – современный уровень океана; 3 – уровень океана во время меловойтрансгрессии моря на континенты; 4 – пути миграции карбонатного вещества и водыПоступающая в эпиконтинентальные моря вода частично испарялась, аконцентрации растворенных в ней солей, карбоната кальция и фосфора при этом заметноповышались.
Поскольку эпиконтинентальные моря того времени в основном былиоткрытыми, повышение концентрации солей, по-видимому, не было большим. Однакохороший прогрев и аэрацияшироких, но мелководных морских бассейнов приповышенной концентрации в них СаСО3 и соединений фосфора приводило кинтенсивному развитию в них жизни, особенно фитопланктона (кокколитофорид) ифораминифер, а на мелководьях – кораллов, моллюсков и других скелетных животных,сформировавших в середине мелового периода мощные толщи рудисто-коралловыхизвестняков.Кроме того, окраинные моря обычно являются естественными бассейнами, вкоторых развивается лавинная седиментация и происходит разгрузка речного стока(Лисицын, 1984). Поэтому и сносимый реками с континентов карбонатный материал в товремя в большей части осаждался именно в таких морях, почти не достигая при этом водоткрытого океана.
В результате воды Мирового океана в середине мела оказалисьсущественно обедненными карбонатом кальция и, вероятно, соединениями фосфора.Резкое сокращение поступления карбоната кальция и фосфора к биогермнымпостройкам атоллов в открытом океане, произошедшее в апт-сеноманское время, привелок угнетению и деградации рифовых сообществ, строивших свои известковые скелеты икаркасы из карбоната кальция. Кроме того, в условиях резкого карбонатного голодакораллы, рудисты и другие скелетные организмы уже не могли создавать прочные360известковые постройки, способные противостоять абразионной деятельности океанскихволн, особенно в штормовую погоду.
В такой ситуации рифовые постройки наокеанических островах – атоллах и рудистовых банках апт-сеноманского возраста – ужене успевали надстраиваться и компенсировать своим ростом плавное погружение ихвулканических оснований под уровень океана (по закону (9.6)). С какого-то моментаразмыв бывших рифов окончательно погубил обитавшую на них мелководную фауну,превращая бывшие коралловые атоллы и рудистовые банки в плосковершинныеподводные горы – гайоты (рис. 12.5), названные Г. Хессом (1946) в память французскогогеографа ХIХ в. А.
Гийо (Guyot)..Рис. 12.5. Общая схема образования гайотовВ апт-сеноманское время таким путем только в Тихом океане погибло около 300процветавших прежде атоллов, превратившихся затем в плосковершинные подводныегоры, вершины которых сейчас расположены на глубинах около 1500 м под уровнемокеана. Само же происхождение вулканических гор – цоколей атоллов было связано смембранной тектоникой и деформациями литосферных плит при их движении поэллипсоиду вращения Земли (механизм этого процесса был рассмотрен в разделе 6.6).После окончания эпох массового отложения докембрийских железорудныхформаций, искажавших изотопно-кислородный состав океанических вод (см. раздел 10.5),в фанерозое их состав должен был оставаться постоянным с δ18O = const, тем более, чтомасса Мирового океана в фанерозое существенно возросла. Поэтому в фанерозоестановятся более достоверными и устойчивыми определения палеотемпературокеанических вод по изотопно-кислородным сдвигам в карбонатных раковинкахпланктонных и бентосных фораминифер.
Такие определения неоднократно проводились вразных акваториях Мирового океана, но всегда приводили к согласованным результатам.В монографии Т. Шопфа “Палеоокеанология” (1982) приводятся обобщающие кривые,характеризующие изменения температуры поверхностных и придонных вод втропической зоне океанов за последние 800 млн лет (рис. 12.6), из которых четко видно,что температуры поверхностных вод в этой зоне океанов менялись мало, постояннонаходясь около 30 °С. Температура же придонных вод за это время существенно меняласьот +2 °С в ледниковые эпохи до +15 °С в теплые периоды межледниковья. Но известно,что в ледниковые эпохи, к которым относится и настоящее время, главным механизмомперемешивания вод в океанах является опускание в океанические котловины холодных (апотому и тяжелых), но насыщенных кислородом вод из приполярных районов Земли.Заполняя глубоководные котловины океанов, они постепенно вытесняют глубинные водык поверхности, где те вновь насыщаются кислородом и разносятся далее течениями повсем акваториям океанов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
