И.Ф. Жимулёв - Общая и молекулярная генетика (1117666), страница 41
Текст из файла (страница 41)
15, Х 14. Р. ! 23-! 24. $.езг(п В. белел Ч. Ох1огд; Ь(еи Уог(г; То1гуо: ОхГогд 12пг«егзпу Ргеяи 1994. Р, 660 — 673. МгЫоа С. 1 . С. ВпЫп С.М. ТЬе го!е о81Ье депоп1е рго1есг ш дегепп!п|пд депе попс!!оп: гпядЬга Ггогп тоде! отдан!япа д Сей.
! г296. Чо1. 86. Р. 52! — 52'2. Рмгог О. А. Его(ибоп оТ делите яде: пеи арргоасЬез го ап о!д ргоЫепз д Тгепдз го бепейсз. 2001. Ч»1. 17, Х 1. Р. 23-28, Ргеасои 12. М. бепопзе дугппаабса: ип19ие пюдев о( РХА его1иеюп апд ргосеаяпд !и СйдаГез д Ь(аи1ге Кои. бепейсз. 2000. Чо!. 1. Р. !91-198. Чепгег 3. С. е! а1. ТЬе зе9иепсе о( йе Ьитап долоте д дс!енсе. 2001. Чо!. 291. Р. 1304. УЫтп1ег 1. К бепейс огдап1ааг!оп оГро1угепе сЬготозотев д Адгапсеа ш бепейсз. 1999.
Чо1. 39. Р. '24-97. Геном кукурузы содержит несколько семейств КЭ. Члены каждого семейства могут быть подразделены на два класса: (Зг ОЕ11(АЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕИГзТИКА а Антввнрунрнна элемент (Ле) Интрон Энтон трвнекрннцнк Неавтономные элементы ГЗз) Дт 7,11 Нта Структура автономного Ас-элемента (а) н неавтономных (эз-элементов (б) у кукурузы (Кнвзе11, !998.
Р. 669) !. Автономные элементы, которые способны вырезаться и транспозироваться. Их внедрение ведет к появлению нестабильных аллелей. 2. Неавтономные элементы, которые могут быть активированы к транспозиции только определенными автономными элементами (членами того же семейства). У кукурузы изучены лучше всего семейства Ас-ХЬ, 5)ззн (супрессор-мутатор) и т)6 При встраивании автономного элемента в ген последний мутирует, однако мутация эта будет нестабильной. так как элемент может выйти из данного гена и переместиться в другой участок генома. Поскольку частота транспозицни значительно выше, чем частота обратного спонтанного мутирования, то аллель,индуцированный автономным элементом, называется мутабильным.
Система Ас — тЬ у кукурузы была изучена в деталях. Ас-элемент имеет длину 4563 пн с инвертированными повторами (1К) на концах. Он содержит единственную единицу транскрипции (5 экзонов и 6 интронов), кодирующую фермент транспозазу. Элементы 0з возникают в результате делеций внутренних участков Ас-элемента (рис. 6.22).
Если растение имеет аллель гена С дикого типа, зерно будет иметь пурпурную окраску (рис. 6.23, а), если Ас-элемент индуцировал инсерцию 7Ъ в ген С, возникает мутантный аллель с, и зерно будет желтым (см. рис. 6.23, 6). В ходе развития 1)з-элемент может в некоторых клетках выйти из гена С, в результате чего зерна вновь приобретут пурпурную окраску. Таким образом возникает мозаичность (а). К настоящему времени мобильные элементы открыты у множества видов растений, животных и микроорганизмов.
По механизмам транспозиции мобильные элементы делятся на две болыпие группы (рис. 6.24). Элементы класса ! перемещаются, используя обратную транскриптазу, т. е. на РНК-матрице мобильного элемента синтезируется ДНК. Обратная транскриптаза (ревертаза в русскоязычной литературе) не только ведет синтез нити ДНК на РНК, но и осуществляет синтез второй комплементарной нити ДНК, а РНК-матрица распадается и удаляется. Двунитевая ДНК синтезируется в цитоплазме, а затем перемещается в ядро и может встроиться в геном, образуя провирус.
Такие мобильные элементы называют ретротранспозонами (или ретропозонами). Ретротранспозоны составляют как минимум 2 % генома у дрозофилы и более 40;'е у некоторых растений. Элементы класса П перемещаются непосредственно как ДНКовые элементы и называются транспозонами. Гзакп б. Г ГРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНОМА ьв аллель с Изменение окраски кукурузного зерна под влиянием перемещений элемеьпов Лс-ЕЗз (Князе!1, 1998. Р. 668) Механизм перемещений небольшой группы мобильных элементов, составляющих класс П1, неизвестен. На рис. 6.24, е показана структура ретровирусоподобных элементов, илн ретротранспозонов (ретропозонов).
Они очень похожи на ретровирусы, во-первых, потому, что обладают способностью встраивать (в форме провирусов) ДНК-копии своих РНК-геномов в хромосомы клеток-хозяев, во-вторых, ретропозоны имеют прямые длинные концевые повторы (ЬТК) на каждом конце. Есть потенциальный тРНК-праймер-связывающийся сайт (РВВ) сразу после левого 1.ТК и обогащенная пуринами последовательность непосредственно перед правым 1.ТК. В-третьих, ДНК между 1.ТК содержит открытые рамки считывания. Первая из них имеет гомологию с геном дад ретровирусов, который кодирует 3 белковых компонента нуклеопротеиновой сердцевины вириона. Вторая рамка напоминает вирусный ген ро( и кодирует все белки, необходимые для транспозиции, включая протеазу (Рг), обратную транскриптазу (КТ), РНК-азу Н и интегразу (1п1).
Ретротранспозоны считываются в полицистронную мРНК, которая затем транслируется в полипротеин. У некоторых мобильных элементов эти открытые рамки сливаются. Некоторые элементы имеют три рамки. Третья рамка занима- ет сходное положение с вирусными генами епн, но имеет другую последовательность нуклеотндов. У ретровирусов ген епг кодирует компоненты оболочки вирусной частицы.
Элементы этого типа встречаются у дрозофилы (соТАа-(йе), у дрожжей (Ту), у грызунов (1АР и ((Е30), у человека (ТНЕ), у кукурузы (Во)). Участки длинных концевых повторов (ЬТК) включают все йис-регуляторные элементы, необходимые как для инициации транскрипции, так и для полиаденилирования РНК. 1.ТК содержат трн функциональных домена: ()3, К и П5. Транскрипция начинается на 5'-конце домена К на 5'-1.ТК и доходит до 3'-конца домена К на 3чЬТК. Элементы, не имеющие концевых повторов (невирусные ретропозоны), обычно имеют две открытые рамки считывания (см. рис.
6.24, в). Первая напоминает ген ягзя, а вторая кодирует потенциальную обратную транскриптазу (КТ). У этих элементов есть последовательность, обогащенная аденнном (А ) на 3'-кон- В 1983 г. за открьпие мобильных генетических элементов Нобелевская премия была присуждена Барбаре МакКлинток (В. МсС!(пгос(с). 134 ОБЩАЯ И МОЛЕКУЛЯРИАЯ ГЕНЕТИКА ГзГЗЕ-иитсграза сеть нет Обратнав грансхриигаза Организации ОЙГ2 Рг-ВТ-КН-!пг гн Рг-!иг-НТ-НН тРНЪ:-пршз пинг «пн а н ~ 4 нет ТУ3 есть Эндогснпьгс рстровирусы Т Т туз тц 4! 2 пырну Ы!спзр!а СЕТ! 1ЕО7 Возу 13!г позвопюппас беспозвоночные Т Н Екхг 1АРЕ Механизм '" персы сншп их,:,.,".-,':,!~'-:~ьуь(ТЙ нсизвсстон -,. ,-ДЦййй(з(ТК,-- « Гзгзелэг!!э-транспозаза сеть пст Т Размер терминальных повторов аоротиис а.
САСТА Тх МПЕ диинныс сх Ро!бь .К 1ба 1ВЬ ЬЛТ Р МнВВ Т Т Т Т 134 1гц ЬоЬо Р МпГЖ 1бб 1Б9! Лс !БЗ ... Тат э ГВ2 Б1ые 1Б30 Т тх!ГЭ Т Ро! г(Ьасх Т(! Т Есубрш Таш! Тхп1 ! Тпгз Второй класс элементов (см. рис. 6.24, б) объединяет представителей, которые перемещаются в геноме как ДНК-элементы. В этот класс входят транспозоны бактерий (1В-элементы), Р и ЬоЬо у дрозофилы, Асах и Вргп1 Еп у кукурузы, Тат у Апгйт!пиит та!из и Тс1 у нематоды С. е!едапз.
Все они имеют короткие инвертированные повторы на концах. Р„Ас и Врт1Еп кодируют по крайней мере це одной из нитей (ее нет у В1Вт-элемента, встраивающегося в некоторые гены 28$ РНК у ВотЬгх топ). У них часто делегирован определенный участок с 5'-конца, но они имеют фиксированный 3'-конец. Транспозоны такого типа встречаются у млекопитающих (11), у дрозофилы (1, Р, !1, !ос!Геу), у трипаносомы (Пб!11 ТВВ1), у кукурузы (Сгп4), а также у Азсаг!и !итЬГ!со!с!ех. сходсгао и наличие общих последовательностей шаппш Тс! Т Робо-Ео!! шаипсг Тс! !8630 Пп!Исг ТВЕ1 Гас! сгаь бурсу-1!Ьс Т Нурзу ТЕГЗ Тощ 17.6 ги7 Ту1-Сор(а Т ту! Сор!а Тпг! ! '31 ТаЛ Тан Т ТЛВТ!Нег-Л ! Тх1!.
Хос1г у В! Н2 сне! 1! Т Тонг си бгои азгпу Са иагхау Ошэ!и Ебпо угаг(его~ БЕьЕ Л!и Б! В! В2 МГЕ Глава б. СТРУКТУРА И ОРГАНИЗАЦИЯ ГГНОМА 1Зб А(,-"„Г)*,аГР!ГГЗ((г(1(~~~й49вьзг': ВЕЗ!ЬГК,'! . еа". иф КТ РПКаза П (ТАА)„ж! 1 фактор н 1.1ХЕ ,,'„.,".',;,"',*:~м(рЯар)га(еч!бгеь(бйтй:;"".;~;-".,":!:, !А)„НаыА (б тпн) (А)„ТАКТ (1а тпн) ОВГЗ А В (ТА А), » А1п вггя ао) 1.ТК. 5 ЕТК 3 4Вф(!3 й 05» РВБ Рг !оГ йТ РНКьза Н РРТ КБЗ К ()5я М!( СР )г(С Ту1-Сорта ро! 1Тй 5 Р| йТ РНКаза Н 1гц ЕТК 3 Яляг(13 К !!5» РВ8 СР (ЧС РРТ киз К !15Я м| (:;":, Д~ф~)г~оф6М'-,'., как ра| 1ТК 5 (ТК 3 ифли)3 к иб» ср )чс РРт к((з к 05яи! Стрзт Рг й.Т РНКаза Н 1пг Епч 1.ТК 5 ггк до! 1.ТК 3 Яяяг(ЛЗ й !15» РВб СР (ЧС Р~ КТ РНКаза Н 1п! В., РРТ К()З й ПЗЯЗф МВ-М(У Классификация и структура мобильных элементов (Сару ег а!., !998.
Р. ! 7, 4!1: а — классификация ретротранспозонов (класс 1); б — классификация гранспозонов (класс П) н мобильных эламснтов класса !П, в — структура регрогранспозонов н регровнрусов. (Д'К вЂ” длинные концевые повторы; КТ вЂ” обратная транскрнпгаза; КН, РНКаза Н вЂ” рнбонуклоаза Н; !пг — ннгсграза; Рг — протваза; ОКР— открытая рамка считывания одну функцию --. транспозазы, поскольку элементы с внутренними делециями могут перемещаться только в присутствии полных элементов. Элементы с длинными концевыми инвертированными повторами составляют класс И1. Эго )оЫ-Бас)г (или РВ) элементы у дрозофилы, Т() у морского ежа. О механизмах их перемещений известно мало.
6.|.2. Мобильные элементы 'уело. ф | Скрещивания определенных линий дрозофилы приводит к образованию потомства с «дисгенетическими признаками». Это выражается в появлении у них серии генетических дефектов, таких как мутации, хромосомные аберрации, нарушение расхождения хромосом в мейозе и стерильность. Комплекс этих гене- 13б ОБЩАЯ И МОЛЕКУЛЯРНАЯ ГЕНЕТИКА ь) Р х()М "т (3х Ь( х ( ) Р днсгспсз порлгаяглос позтгьз ство Схема скрещиваний прн гибридном дисгенезе. Гибридный дисгснсз вснммстричсн. Он проявляется только в одном из рецнпрокных скрещиваний в и г г- г с» г-г- ч о хс гх о ссог-с ! го о гз гзгхгз гггх с о ( .!;;фаваз()йй ',:::1:'!::::! дат2аттг' -! '.!)::.":.!'.'!:сй)(з(атй Структура и организация транскрипции Р-элемента у О.
»ге)аигг8ая(ег !АзЬЬшпет, 1989. Р. 988) Показаны 4 зюона. Белыми стрелками указаны дупликвции хозяйской ДНК в месте встройки (8 пн). черными -- терминальный (31 пн) и внутренний (11 пн) ннвсртнрованньм повторы тических аномалий характеризует явление, получившее название гибридного дисгенеза. У дрозофилы было выделено несколько систем, обусловливанэщих гибридный дисгенез: например, 1-К, Р-М. При скрещиваниях самцов из линий 1 ()п()цсет) с самками К (теасйуе) наблюдается уменьшение плодовитости потомства, однако реципрокное скрещивание такого эффекта не дает.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
