Часть 2 - Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие (1112584), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Верхненермские и тривсовые звероподобные пресмыквющиеся. А — нвземные хищники: (ггсуопог(оп (гаиььсйо(г(1 (1), Баигосьопиь ргодгеььиь (11); Б — водный хищник Т(1апорЬопсиь роьспь рептилии мало отличались от своих предков — обитавших во влажных биотопах котилозавров (с. 9) — и сохраняли многие черты организации амфибий. Этим можно объяснить наличие у млекопитающих кожи с многочисленными железами и других особенностей. Длительное время в течение пермского и большей части триасового периодов тероморфные рептилии, образовав ряд групп растительноядных, хищных и всеядных видов (рис.
64), процветали в биоценозах суши и вымерли лишь в ньрском периоде, не выдержав конкуренции с появивпшмися к тому времени прогрессивными архозаврами (см. выше происхождение рептилий), Относительно мелкие тероморфы, видимо, были оттеснены конкурентами и врагами в менее благоприятные биотопы (болота, заросли и т. п.) Жизнь в таких условиях требовала развития органов чувств и усложнения поведения, усиления общения особей.
В этих группах некрупных и менее специализированных зверозубых (териодонтных) рептилий началась новая линия развития„Важно заметить, что в разных группах тероморфных рептилий независимо друг от друга (коивергентно) развивались признаки и структуры, позднее ставшие характерными для класса млекопитающих; образование в носовой полости верхней обонятельной раковины, обеспечивавшей обогрев и увлажнение вдыхаемого воздуха; появление трехбугорчатых зубов; увеличение болывих полушарий переднего мозга, образование мягких губ, открывавшее возможность сосания молока детенышами; возникновение дополнительного сочленения нижней челюсти с черепом, сопровождавшееся редукцией квадратной и сочленовной костей, и т.
д. Однако предположения Г. Симпсона 6* 163 Рис. 66. Цинодонт Тппахобоп (из Татаринова, 1976) (1945, 1969) о полифилетическом (от разных групп тероморфных рептилий) происхождении отдельных подклассов млекопитающих не оправдались. Можно считать доказанным, что оба подкласса млекопитающих возникли в триасовом периоде от одной исходной группы звероподобных рептилий с примитивными трехбугорчатыми зубами — хищных цинодонтов (рис. 65; Татаринов, 1975).
К этому времени они приобрели вторичное небо, укрепившее челюстной аппарат, дифференцированную зубную систему и телосложение, напоминавшее млекопитающих (в частности, постановку парных конечностей под туловищем). Видимо, оии обладали диафрагмой, разделяющей полость тела, и другими признаками млекопитающих. Известное древнейшее млекопитающее— эритротерий — было небольшим, меньше крысы. Остаются неясными пути и время дальнейшего становления и эволюции двух подклассов млекопитающих. Рис. 66. Юрскгге илекопитагопгие.
А — череп и зубы Ртгтогуиз, Б — нижняя челюсть и зубы АгпрlггиигГилг (трехбугорчатые) 164 Верхнетрнасовые млекопитающие уже делятся на две ветви (подкласса), в каждой из которых возникло двойное сочленение челюстей и неодинаково шло формирование зубной системы и становление «окклюзии» вЂ” тесного смыкания зубов верхней челюсти с нижней, увеличивающее возможность механической обработки пищи. Первая ветвь— подкласс первозвери — — Рго1о(Ьег!а известна из отложений триасового Л," периода остатками мелких зверьков с. трехвершинными коренными зубами — ТНсопобопВа (рис. 66).
От них произошли многобугорчатые — Мп!1!(пЬегсп!а1а (вымерли в конце мелового периода) и однопроходные — Мопо1гегпа1а, пред- . ставленные в настоящее время утконосом и ехиднами. Вторая ветвь— настоящие звери — ТЬеНа — дала начало подавляющему большинству современных млекопитающих (инфраклассы — сумчатые — Ме1а1Ьег!а и плацентарные — Еп(!1ег!а). Рис. 67. й(е!апойоп — один иэ древ- Для становления нового клас- них (юри) представителей илекопи. са — млекопитающие — потребова- тающих (реконструкпви, по Карринглось много времени. Медленно тону) шло и развитие головного мозга. У тероморфных рептИлий наиболее развитым отделом головного мозга был мозжечок.
По этому признаку цинодонтов (как и всех звероподобных рептилий) следует называть «метэнцефалическими жинотными». На пути к млекопитающим шло последовательное увеличение переднего мозга. Этим млекопитающие резко отличаются от тероморфных рептилий, заслужив название телзнцефалической группы. На протяжении двух третей своей геологической истории млекопитающие оставаЛись мелкими, внешне напоминавшими крыс существами (рис.
67) и не играли заметной роли в природе. Их быстрый прогресс в кайнозое, очевидно, был связан пе только с последовательным накоплением многих приспособлений, приведших к становлению теплокровности и повышению энергетического уровня (энергии жизнедеятельности, по А. Н. Северцову), живорождению и выкармливанию детенышей молоком, но особенно — с развитием органов чувств, центральной нервной системы (коры больших полушарий) и гормональной системы. В совокупности это привело не только к совершенствованию организма как целостной системы, но и обеспечило усложнение поведения.
Следствием было развитие связей индивидов и образование сложных динамических группировок. Подобная «социализация» отно- 16о Рис. 66. Родственные отногиенвв мезозойских млекопита~ощих. Пунктиром обозначено отсутствие налеоиологических данных (но Паррингтоиу, 1971) шений в популяциях млекопитающих (как и у птиц) создала новые возможности в борьбе за существование и положение в биоценозах, Альпийский цикл горообразования в конце мезозойской и в начале кайнозойской эры изменил лик Земли; поднялись высокие хребты, климат стал континентальнее, возросли его сезонные контрасты, гга значительной части поверхности Земли похолодало. В этих условиях складывалась современная флора с господством покрытосеменных, особенно двудольных растений, а флора саговников и голосеменных беднела.
Все это поставило крупных и малоплодовитых растительноядных и хищных рептилий в трудное положение, тогда как более мелкие теплокровные птицы и млекопитающие легче приспосабливались к переменам. Перейдя на питание мелкими животными и высококалорийными плодами, семенами и вегетативиыми частями покрыто- семенных растений, они интенсивно размножались, успешно конкурируя с рептилиями.
Результатом было вымирание рептилий, о котором говорилось выше; оно завершило мезозойскую эру, а широкая адаптивная радиация млекопитающих и птпщ открыла кайнозойскую эру. В юрском периоде сформировалось 6 отрядов млекопитающих (рис. 68), а в палеоцене (60 млн. лет назад) существовало уже не менее 16 отрядов, 9 из которых — Моно(гета1а, Магзцр~а!(а, 1пзес((нога, Рессор(ега, Рг!пза1ез, Ег(еп1а(а, 1адопзогрЬа, Копен((а, Сагп1уога— сохранились до настоящего времени. Первые сумчатые найдены в верх- 166 немеловых отложениях Северной Америки и нижнетретичных слоях Америки и Евразии; отдельные виды живут в Америке и в наше время, Сохранение разнообразных сумчатых в Австралии объясняется тем, что она отделилась от других материков еще до расселения плацентарных.
Возникшие, видимо, не позднее сумчатых, плацентарные млекопитающие в первое время развивались медленно. Но их основное преимущество — рождение более сформированных детенышей, снизившее детскую смертность, позволило почти повсеместно вытеснить сумчатых.
В наше время они составляют ядро фауны млекопитающих и представлены большим разнообразием жизненных форм, занявших практически все ландшафты Земли. Разнообразные адаптации млекопитающих способствовали освоению не только суши, но также пресных и морских водоемов, грунта, воздуха. Они обеспечили необычайно широкое по сравнению с другими позвоночными использование пищевых ресурсов — спектр питания млекопитающих разнообразнее состава кормов других наземных и водных позвоночных, что увеличивает значение млекопитакщих в биосфере и их роль в жизни различных биоценозов. Система класса млекопитающих и обзор современных групп Класс млекопитающие, илн эвери, — Машша11а, зеп ТЛег!а Подкласс 1.
Первозэерн — Рго1о1Ьег!а Инфраклэсс Атерии — Аспема Отряд Однопроходные — Мопо1геша1а + Инфоакласс Аллотерии — Ацо1Ьеыа (3 — 4 вымерших отряда: Тг!соподопнэ, Мп1рлньегс11а1, Рап1орпег1а) Подкласс 11. Звери — ТЬегга Инфракласс Низшие эвери, или Сумчатые, — МегзгЬег!а. Отряд Сумчатые — Магзпрга!!а Инфракласс Высшие звери, или Плапентарные, — Еи1Ьег!а, эеп Р1асеп1а11а Отряд Насекомоядиые — !пзес1!тога Отряд Шерстокрылы — Оеппоргега Отряд Рукокрылые — С)ягор1ега Отряд Приматы — Ргова1ез Отряд Неполнозубые — Ебеп1а1а Отряд Ягперы — РЬо!шо1а Отряд Зайнеобраэные — ЬаяошогрЛа Отряд Грызуны — Кобепна Отряд Китообразные — Сегасеа Отряд Хищные — Сагпгуога Отряд Ластоногве — Ршпгреща Отряд Трубкозубые — ТнЬн!Ыеп1а1а Отряд Лзманы — НугасоИеа Отряд Хоботные — РгоЬоэнбеа Отряд Сиренозые — 5!ген!а Отряд Непарнокопытные — Регмэобас1у1 а Отнял Парнокопытные — Аг1!ог!зсгу!а б !аг1Ьга и др.
и 6 — !О вымерших отрядов: Т!!!обои!!а, Р)посега1а, Соп у аг га и Класс млекопитающие делится на два подкласса и в включает 19 современных и 12 — 14 вымерших отрядов. Выделяетс ется 257 семейств (139 вымерших) и около 3000 родов (примерно З,г4 вымерли); описано 167 в~ощ~в еров,ц, О с /в Ф ввощвп Бд!ещрл1 и и а Бппдрощ щлРР 1 о йь щ о Ф о а 1 о ф в в о и Ь о а Врв вощ„ ввдоовлн ввщовояо~с1 ещвщ опвв ще|п пщод выщощщ ЩБ1БВ ! пепл ов оварвх Щ/ЦОВРЩре щолповп е/олвоввщ в1ощ!оцуп в!/Бци в ф ~ ел М сс сс д/ оо сс Э / вв / оц ~ц / // / / / "/ // // // / / / х Я Й и х з О Ж о \ Е о и о О о Й3 о Р о о а.
около 6000 видов, из них 3700 — 4000 ныне живущих. В современной фауне видов млекопитающих примерно в 2 раза меньше, чем птиц (8600). В то же время очевидна более значительная роль млекопитающих (помимо человека) в жизни биосферы. Это может быть объяснено тем, что экологические ниши у видов млекопитающих в среднем шире, чем у птиц. Соответственно их биомасса (суммарная масса всех особей в данном биоценозе) обычно выше такого показателя для птиц.