Н.А. Юрина, А.И. Радостина - Гистология (1112199), страница 6
Текст из файла (страница 6)
Ядра интерфазных (неделящихся) клеток, несмотря на различия в размерах и форме, имеют общий план строения (рис. 10). Интерфазное ядро состоит из ядерной оболочки, хроматина (хромосом), ядрышка и кариоплазмы (нуклеоплазмы, плазмы). Ядер н а я о б оп о ч к а состоит из двух мембран — наружной и внутренней, каждая толщиной 7 нм, и расположенного между 26 Рис. 1П Строение интерфазното ядра (схема).
1 — ядерная оболочка с наружной и внутренней мембранами; 2 — перинуклеарнсе пространство; 3 — комплекс поры; 4 — конденсированный хроматин; 5 — диффузный хроматин; 6 — ядрышко (срвнулврная и фибриллярная части); 7 — межхромвтиновые зранулы РНК; и — карноплазма (по Ю.
С. Ченпову, 1984). ними перинуклеарного пространства шириной 20 — 60 нм. В ядерной оболочке имеются поры, которые формируются за счет слияния внешней и внутренней мембран, прн этом образуются сквозные отверстия диаметром 80 — 90 нм, заполненные глобулярными и фибриллярными структурами.
Совокупность перфорации мембран, глобулярных и фнбриллярных структур называют комплексом поры, который имеет октогональную симметрию: образуется 3 ряда по 8 гранул размером 25 нм, от которых отходят фибриллы, сходящиеся в центре, где расположена центральная гранула. Поровые комплексы обеспечивают прохождение макромолекул из ядра в цитоплазму. Число пор варьирует в ядрах различных клеток и зависит от размеров ядра и функциональной активности клетки.
Например, яйцеклетки могут иметь 106 пор. Число пор увеличивается после митоза, особенно в Я-периоде. Во время митоза ядерная оболочка разрушается, а после окончания деления вновь образуется. Одной из функций ядерной оболочки является фиксация хромосом и обеспечение их определенного пространственного расположения. Х р о м о с о м ы постоянно присутствуют в ядре, но видны хорошо лишь во время митоза, так как они сильно спирализуются и утолщаются.
В интерфазном ядре хромосомы деспирализованы (деконденсированы) и практически не видны. Сохраняющиеся конден- 26 сированные участки хромосом при окраске на светооптическом уровне видны как базофильные глыбки и называются гетерохроматином, а деконденсированные — зухроматином. Днсперсный эухроматин — активно работающие на синтез участки хромосом.
Поэтому наличие большого количества эухроматина в ядрах свидетельствует об интенсивности синтетических процессов в клетке (например, в молодых клетках)„а преобладание в ядре гетерохроматина — о снижении синтеза белков (в малых лвмфоцитах). Хроматин состоит из ДНК, белка и РНК в соотношении 1:1,3:0,2. ДНК составляет 30 — 4050 хроматина и содержит несколько классов последовательности нуклеотидов (часто повторяющиеся, умеренно повторяющиеся, короткие и уникальные), среди которых уникальные последовательнстн представлены наиболее широко (70 — 80'lо) и несут информацию для большинства белков клетки.
Длина ДНК в хромосомах человека может достигать 1,5 — 7 см. Белки составляют б0 — 7058 и представлены гистонами (5 фракций) и негистоновыми белками. Основную массу составляют гистоны, синтезирующиеся в цитоплазме и затем поступающие в ядро. Они выполняют структурную функцию, т. е. обеспечивают специфическую укладку ДНК в хромосомах, участвуют в образовании нуклеосом. Гистоны являются репрессорами матричной активности ДНК. Негистоновые белки — это ферменты, обеспечивающие процессы репарации, редупликации, транскрипции ДНК, а также специфические белки — регуляторы, узнающие последовательности нуклеотидов в ДНК. Негистоновые белки образуют матрикс в интерфазном ядре.
Белковый ядерный матрикс обеспечивает форму и структуру интерфазного ядра, а также участвует в регуляции синтеза нуклеиновых кислот. Представлены все типы РНКг информационная, транспортные, рибосомная. Структурная организация хроматина определяется степенью спирализации ДНК и связанными с ней гистонами. В основе хромосом лежат элементарные хромосомные фибриллы толщиной 10 нм, представляющие собой молекулы дезоксирибонуклеопротеидов (ДНП), образованные ДНК и белком (гистоны). Элементарная хромосомная фибрилла имеет вид бус, состоит из нуклеосом размером 10 вм, расстояние между которыми также составляет 10 нм.
Каждая нуклеосома образована участком сверхспнрализованной ДНК (имеет 140 нуклеотидных пар) и лежащими снаружи от нее 8 молекулами гисгонов. Гистоны ограничивают доступ ферментов и делают невозможной транскрипцию, т. е. репрессируют ее. Элементарные (нуклеосомные) фибриллы в свою очередь также спирализуются и образуют более толстые фибриллы диаметром 25 нм, из которых построены хромосомы.
Таким образом, степень компактизации ДНК обусловлена ее взаимодействием с гнстонами и определяет ее способность к редупликации и транскрипции. Более рыхлые деконденсированные участки хромосом (эухроматин) в интерфазном ядре являются более активными в процессах синтеза, а более гт конденсированные (гетерохроматин) — неактивными.
Среди гетерохроматиновых участков, помимо постоянно неактивных участков (половые Х-хромосомы), имеются участки факультативного гетерохроматина, которые могут переходить в деконденсированное состояние и активно функционировать, например, при трансформации малых лимфоцитов в бласты — активно синтезирующие клетки. Гетерохроматин расположен в теломерных, центромерных и околоядрышковых частях хромосом и входит в состав их внутренних частей. Важными функциями гетерохроматина являются прикрепление хромосом к ядерной оболочке и поддержание общей структуры ядра, а также «узнавание» гомологичных хромосом и соединег ние с ними (при мейозе).
Кроме участков гетерохроматина, в интерфазных ядрах имеются перихроматнновые фибриллы, перихроматиновые и интерхроматиновые гранулы. Все эти структуры содержат и-РНК и участвуют в передаче информации из ядра. Я д р ы ш к о — базофильное тельце округлой формы размером 1 — 5 мкм, в котором происходит образование рибосом.
Число ядрышек в различных клетках варьирует. В электронном микроскопе в ядрышках выявляются фибриллярная часть в центре и гранулярная часть по периферии. Фибриллярная часть состоит из нитей ДНК вЂ” ядрышковых организаторов и тяжей рибонуклеопротеидов (РНП), являющихся предшественниками рибосом. Гранулярная часть состоит из формирующихся субъединиц рибосом. На ДНК ядрышкового организатора в фибриллярном компоненте образуется рРНК, которая одевается белком, и из образующихся РНП происходит сборка субъединиц рибосом, которые затем через поровые комплексы выходят в цитоплазму и там участвуют в синтезе белка.
Увеличение числа и размеров ядрышек в ядре свидетельствует о высокой интенсивности синтеза РНК и белков в клетке. При этом в ядрышках увеличивается объем его гранулярной части. Снижение синтетических процессов сопровождается увеличением объема фибриллярного компонента, компактизацией и уменьшевием размеров ядрышек. МИТОЗ Основной формой воспроизведения клеток является митотическое деление, когда имеет место формирование митотических хромосом — видимых в световом микроскопе нитей. В Б-периоде интер- фазы содержание ДНК удваивается (редупликация), и далее к моменту вступления в митоз происходит спирализацня (конденсация) хромосом, приводящая к их укорочению и утолщению.
В период митоза генетический материал перемещается и равномерно распределяется между дочерними клетками с помощью цеитриолей и формируемого ахроматинового веретена (рис. 11, А,Б). Митоз состоит из 4 основных фаз: профазы, метафаза, анафазы, телофазы. В и р о ф а з е, происходит конденсация хромосом, они 28 и талафеэа Рис. 11.
Клеточим» цикл (А) и митек 1Б) (схема). становятся видимыми и расположены в виде переплетающегося клубка 1плотный клубок, затем рыхлый клубок). Каждая хромосома состоит из двух сестринских хромосом — хромалтид. В соматических клетках человека из 4б хромосом образуются Ж хроматиды. Ядрышки уменьшаются в размерах и исчезают. Оболочка ядра разрушаетая — распадается на фрагменты и затем на мелкие мембранные пузырьки. В цитоплазме уменьшается число рибосом, ГЭР распадается на мелкие вакуоли, т.
е. резко снижается интенсивность синтетических процессов. Центрноли в виде диплосом расходятся, начинает формироваться веретено деления, состоящее из микро- 29 Схима 2. Фазымвйоэа. интарфвэа далев и (короткаи] [вквеиионктв, митоз! + Матафвзв и таам~~! и Интвррэмт двлвнив ! — м [рвлткчианнов! [Втофвэа ! Мвтэфака ! Анафвза ! Таэофзэа ! трубочек, отходящих от центриолей и хромосомных кинетохоров. Часть мнкротрубочек соединяет полюса (центриоли), а другая— центромеры хромосомы с одним из полюсов.
М е т а ф а з а характеризуется завершением формирования веретена деления и расположением хромосом в экваториальной плоскости клетки. В а н а ф а з е половинки хромосом (хроматиды) теряют связь в области центромер и расходятся к полюсам клетки. Микротрубочки веретена деления обеспечивают быстрое скольжение хромосом. Таким образом, к каждому полюсу отходит диплоидный набор хромосом (у человека — 4б хромосом).
В т е л о ф а з е происходит восстановление структур интерфазного ядра — деспнрапнзация хромосом, реконструкция оболочки ядра, появление ядрышек„а также разделение клеточного тела на две части — цитотомия или цнтокинез. Продолжительность митоза и его отдельных фаз варьирует в различных клетках от 30 мин до 3 ч н более, в то время как интерфаза — более длительный период (10 — 30 ч). Соотношение продолжительности фаз митоза может быть следующим: профаза — 30 — 60 мнн, метафаза — 2 — 10 мнн, анафаза — 2 — 3 мин, телофаза — 20 — ЗО мин. Количество митозов в тканях и органах является показателем интенсивности их роста и регенерации (физиологической и репаративной) в норме н патологии. М и то т и ч е с к и й и н д е к с— число митозов на 1000 клеток (в о!' ) может варьировать от 1 до 10 и более.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
