Н.А. Юрина, А.И. Радостина - Гистология (1112199), страница 4
Текст из файла (страница 4)
Из белков гиалоплазмы могут формироваться микро- трубочки и микрофиламенты„которые образуют ц и т ос к е л е т клетки. Основная роль гиалоплазмы — обеспечение химического взаимодействия расположенных в ней структур. В к л ю ч е и и я расположены в гиалоплазме. Различают трофические включения — жиры, углеводы (гликоген), белки (например, в яйцеклетках), секрепюрные — биологически активные вещества, образующиеся в клетках желез и других структурах (рис.
5)„ пшментные — меланин, липофусцин и др. 18 Органеллы Как уже указывалось, органеллы делятся на мембранные и немембранные. Мембранные органеллы объединяет мембранный принцип строения. Рассмотрим кратко особенности структуры и функции этих органелл. Эндоплаэматическая сеть впервые выявлена с помощью электронного микроскопа К. Р. Портером в 1945 г. Это система трубочек, цистерн, вакуолей, ограниченных одной мембраной. Различают гранулярную и агранулярную эндоплазматическую сеть. Для гранулярной сети характерно наличие гранул — рибосом, соединенных с мембраной. Основная функция зндоплазматической сети заключается в осуществлении синтеза веществ и транспортировке их в различные части клетки и во внешнюю среду.
В агранулярной эндоплазматической сети осуществляется синтез липидов и углеводов, в гранулярной — синтез белков. Грануляряая эндоплоэматическая сеть (ретикулум) — ГЭР состоит из канальцев и цистерн диаметром 30 — 50 нм, ограниченных элементарной мембраной, на поверхности которой прикреплены рибосомы размером 15 — 35 нм (см. рис. 1). Рнбосомы могут быть не связанными с мембранами, лежать в гиалоплазме — их называют свободными рибосомами. Рибосомы — структуры, где происходит синтез белков. В гранулярной эндоплазматической сети связанные с ней рибосомы обеспечивают синтез белков на экспорт, т.
е. эти белки выводятся из клетки и обусловливают ряд функции организма. Например, плазматические клетки вырабатывают защитные белки — у-глобулины, поступающие в кровь, а клетки экзокринной части поджелудочной железы — ряд белков-ферментов, поступающих в двенадцатиперстную кишку и участвующих в пищеварении.
Связанные с зндоплазматической сетью рибосомы «работают» в 10 — 20 раз быстрее, чем свободные рибосомы, и дают большее количество белка. Степень развития гранулярной эндоплазматической сети в клетках различна и свидетельствует об интенсивности метаболической активности специализированных клеток. Большие скопления ГЭР свидетельствуют о том, что данная клетка активно синтезирует белки на экспорт. Образующиеся белки поступают в канальцы ГЭР и транспортируются в комплекс Гольджи, где они подвергаются специальной обработке и подготавливаются к выведению из клетки (образование секреторных гранул) или формируют внутриклеточные структуры — лизосомы.
В ГЭР образуются также белки для нужд данной клетки — белки мембран или белки-ферменты, участвующие во внутриклеточном пищеварении. А грануляряая эндоплаэмагпическая сете сильно развита в клетках, секретирующих липиды (клетки коры надпочечников, клетки, синтезирующие половые гормоны в яичниках и семенниках) или синтезирующих углеводы (в печени, скелетных мышцах). Показана роль агранулярной эндоплазматической сети в детоксикации вред1в рис. 6. Строение аппарата синтеза и секреции клетки. А — комнпекс Гояьджи в нервньж «летках.
Окраска но Колачеву — Насонову. 1 — ядро; 2— ядрышко; Э вЂ” комплекс Гольджи в цитоплазмс (лреларат д). С. Чепцова); Б — схема синтеза и секреции веществ: 1 — постугшсние аминокислот из гемокапилляра; 2 — граиулярнп» эвдоплазматичсская сеть, где происходит синтез белков; Э -- переход белков в вакуоли комплекса Гольдин, где происходит формирование г(жнул секрета; 4 — отщепленнс сскреторных пузырьков с гранулами секрета ог комплекса Голы1жи; 5 — выход (экструзия) секрета из клетки (по Ю. С.
Чепцову, 1984). ных веществ (в печени) и депонировании ионов кальция (в мышечных тканях). Комплекс Гольдуки (пласпуинчатый комплекс). Впервые выявлен в нервных клетках методом импрегнацин серебром в 1898 г. К. Гольджи (рис. 6, Л,Б). С применением электронного микроскопа показано, что он состоит из единичных или множественных структур — дикпуиосом.
Размер днктиосомы 30 — 60 нм, она имеет проксимальную (обращена к ядру) и дистальную (обращена к поверхности клетки) части, представлена мембранными структурами, состоящими из трех основных компонентов: 1) уплощенных 5 — 10 цистерн с расширениями на концах, 2) мелких транспортных везикул, расположенных на периферии комплекса Гольджи, несущих вещества, синтезированные в ГЭР, 3) крупных секреторных везикул и гранул, отходящих от дистальной части комплекса Гольджи. Функции комплекса Гольджи разнообразны.
Это прежде всего участие в процессах секреции. Белки, синтезированные на рибосомах ГЭР, поступают в комплекс Гольджи, здесь, как правило, уплотняются н образуют секреторные везикулы и далее гранулы, которые путем зкзоцитоза выводятся из клетки (см. рис. 6, Б). Белки могут соединяться с полисахаридами, синтезируемыми в комплексе Голь- 19 рпс. 7. Внутрпклеточное переваривание иеэцесгв (схема). 1 — гранулярная эндоплазматическая сеть; 2 — образоэаиие пераичныэ линном; 3 — фагоцитоз и обраэоэапие фагосом; 4 — слияние лнзосомы с фагосомой и образование фаюлнзосомы (аторичпой лизосомы); 5 — формирование ауюфагосомы; 6 — сливине первичной люосомы с аутофагосомой; 7 — пиноцитоз, п образование ннноцитозного пузырька;  — слияние пиноцитознык пузырьков с лаэскомой и образование аторичной лнзосомы; 9 — остаточное тельце (зелолизосома); 10 — плэзмолемма. джи, и с липидами и образовывать сложные белки — гликопротеиды и протеогликаны и липопротеиды, участвующие в образовании секрета.
Поэтому наличие хорошо развитого комплекса Гольджи в клетке свидетельствует об их активном участии в секреторных процессах. Кроме того, в комплексе Гольджи происходит образование лизосом. Лизосомы впервые описаны де Дювом (1949). Это пузырьки размером 0,2 — 0,4 мкм, ограниченные одинарной мембраной и содержащие более 40 разнообразных гидролитических ферментов, расщепляющих белки (протеиназы), нуклеиновые кислоты (нуклеазы), липиды (липазы), углеводы (гликозидазы) и др. (рис. 7). Маркером лизосом являются ферменты кислая фосфатаза, арилсульфатаза. Различают первичные и вторичные лизосомы.
Первичные лизосомы встречаются во всех клетках, особенно часто в фагоцитах (макрофагах, зернистых лейкоцитах). Это мелкие пузырьки (0,2— 0,4 мкм) с плотным содержимым. Вторичные лизосомы более крупные (0,8 — 1,2 мкм) и разнообразные по форме и структуре. Среди них различают фаголизосомы, образующиеся при слиянии лизосом с фагосомами или пиносомами, аутолизосомы (цитолизосомы), образующиеся от слияния лизосом с разрушающимися органеллами клетки (митохондрии, ГЭР и др.), н телолизосомы — остаточные 20 тельца, которые содержат неразрушенный материал, подлежащий выведению из клетки. Для телолизосом характерно образование сложных миелиноподобных структур и отложение пигмента липофусцина.
Особенно много вторичных лизосом в фагоцитирующих, стареющих клетках, в структурах органов, подвергающихся инволюции (матка, яичник), при усиленных процессах внутриклеточной регенерации, при голокриновой секреции, сопровождающейся разрушением клеток. Таким образом, образование фаголизосом — проявление внутри- клеточного переваривания при поступлении различных веществ или частиц извне, а аутолизосом — уничтожения стареющих или дефектных структур клетки, число которых может увеличиваться и в нормальном онтогенезе в процессе дифференцировки, гибели или при интенсивном функционировании клеток (например, при стрессах). В разрушении веществ, поступающих извне и образующихся в клетках, кроме лизосом, участвуют пероксисомы.
Пероксисомы — пузырьки размером 0,3 — 1,5 мкм, ограничены одинарной мембраной, имеют мелкозернистое содержимое и плотную сердцевину (нуклеоид), содержат фермент, разрушающий перекиси — каталазу, а также оксидазы О-аминокислот, уратоксидазу и др. Пероксисомы образуются из цистерн эндоплазматической сети. Перекиси в клетке накапливаются прн окислении липидов, аминокислот и могут вызывать нежелательные последствия — разрушать биомембраны, ингибировать ферменты, денатурировать белки и др. Пероксисомы не только разрушают перекиси, но также расщепляют холестерин. Поэтому у животных, устойчивых к атеросклерозу (морские свинки), много каталазы — фермента пероксисом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
