Шпаргалка для печати (1111990), страница 22
Текст из файла (страница 22)
По периферии располагается белое вещество, где находятся пучки нервных миелиновых волокон, которые образуют проводящие пути. Они разделены глиально-соединительнотканными перегородками. В белом веществе различают передний, боковой и задний канатики.
В средней части находится серое вещество, в котором выделяют задние, боковые (в грудных и поясничных сегментах) и передние рога. Половины серого вещества соединяются передней и задней спайкой серого вещества. В сером веществе имеются в большом количестве глиальные и нервные клетки. Нейроны серого вещества делятся на:
1) Внутренние. Полностью (с отростками) располагаются в пределах серого вещества. Являются вставочными и находятся в основном в задних и боковых рогах. Бывают:
а) Ассоциативные. Располагаются в пределах одной половины.
б) Комиссуральные. Их отростки уходят в другую половину серого вещества.
2) Пучковые нейроны. Располагаются в задних рогах и в боковых рогах. Образуют ядра или располагаются диффузно. Их аксоны заходят в белое вещество и образуют пучки нервных волокон восходящего направления. Являются вставочными.
3) Корешковые нейроны. Находятся в латеральных ядрах (ядрах боковых рогов), в передних рогах. Их аксоны выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга.
В поверхностной части задних рогов располагается губчатый слой, где содержится большой число мелких вставочных нейронов.
Глубже данной полоски находится желатинозное вещество, содержащее в основном глиальные клетки, мелкие нейроны (последние в малом количестве).
В средней части находится собственное ядро задних рогов. Оно содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество противоположной половины и образуют tr. spinocerebellaris anterior и tr. spinothalamicus posterior. Клетки ядра обеспечивают экстероцептивную чувствительность.
У основания задних рогов располагается грудное ядро (столб Кларка-Штилинга), которое содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и участвуют в образовании tr. spinocerebellaris posterior и tr. spinothalamicus posterior. Клетки данного ядра обеспечивают проприоцептивную чувствительность.
В промежуточной зоне находятся латеральное и медиальное ядра. Медиальное промежуточное ядро содержит крупные пучковые нейроны. Их аксоны идут в белое вещество этой же половины и образуют tr. spinocerebellaris anterior. Обеспечивает висцеральную чувствительность.
Латеральное промежуточное ядро относится к вегетативной нервной системе. В грудном и верхнепоясничном отделах является симпатическим ядром, а в сакральном – ядром парасимпатической нервной системы. В нем содержится вставочный нейрон, который является первым нейроном эфферентного звена рефлекторной дуги. Это корешковый нейрон. Его аксоны выходят в составе передних корешков спинного мозга.
В передних рогах находятся крупные двигательные ядра, которые содержат двигательные корешковые нейроны, имеющие короткие дендриты и длинный аксон. Аксон выходит в составе передних корешков спинного мозга, а в дальнейшем идут в составе периферического смешанного нерва, представляет двигательные нервные волокна и закачивается на периферии нервно-мышечным синапсом на скелетных мышечных волокнах. Являются эффекторными. Образует третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.
В передних рогах выделяют медиальную группу ядер. Она развита в грудном отделе и обеспечивает иннервацию мышц туловища. Латеральная группа ядер находится в шейном и поясничном отделах и иннервирует верхние и нижние конечности.
В сером веществе спинного мозга находится большое количество диффузных пучковых нейронов (в задних рогах). Их аксоны идут в белое вещество и сразу же делятся на две ветви, которые отходят вверх и вниз. Ветви через 2-3 сегмента спинного мозга обратно возвращаются в серое вещество и образуют синапсы на двигательных нейронах передних рогов. Данные клетки образуют собственный аппарат спинного мозга, который обеспечивает связь между соседними 4-5 сегментами спинного мозга, за счет чего обеспечивается ответная реакция группы мышц (эволюционно выработанная защитная реакция).
Белое вещество содержит восходящие (чувствительные) пути, которые располагаются в задних канатиках и в периферической части боковых рогов. Нисходящие нервные пути (двигательные) находятся в передних канатиках и во внутренней части боковых канатиков.
Регенерация. Очень плохо регенерирует серое вещество. Регенерация белого вещества возможна, но процесс очень длительный.
Гистофизиология мозжечка
Мозжечок относится к структурам ствола мозга, т.е. является более древним образованием, входящим в состав головного мозга.
Выполняет ряд функций:
- равновесия;
- здесь сосредоточены центры вегетативной нервной системы (ВНС) (моторика кишечника, контроль АД).
Снаружи покрыт мозговыми оболочками. Поверхность рельефна за счет глубоких борозд и извилин, которые имеют большую глубину, чем в коре больших полушарий (КБП).
На срезе представлен т.н. "древом жизни".
Серое вещество расположено в основном по периферии и внутри, образуя ядра.
В каждой извилине центральную часть занимает белое вещество, в котором четко видны 3 слоя:
1 - поверхностный – молекулярный.
2 - средний – ганглионарный.
3 - внутренний – зернистый.
1. Молекулярный слой. Представлен мелкими клетками, среди которых выделяют корзинчатые и звездчатые (мелкие и крупные).
Корзинчатые клетки располагаются ближе к ганглиозным клеткам среднего слоя, т.е. во внутренней части слоя. Имеют небольшие тела, их дендриты ветвятся в молекулярном слое, в плоскости, поперечной ходу извилины. Нейриты идут параллельно плоскости извилины над телами грушевидных клеток (ганглионарный слой), образуя многочисленные ветвления и контакты с дендритами грушевидных клеток. Их веточки оплетаются вокруг тел грушевидных клеток в виде корзинок. Возбуждение корзинчатых клеток приводит к торможению грушевидных клеток.
Кнаружи располагаются звездчатые клетки, дендриты которых разветвляются здесь же, а нейриты участвуют в образовании корзинок и связываются синапсами с дендритами и телами грушевидных клеток.
Т.о., корзинчатые и звездчатые клетки данного слоя являются ассоциативными (связующими) и тормозными.
2. Ганглионарный слой. Здесь располагаются крупные ганглиозные клетки (диаметр = 30-60 мкм)–клетки Пýркине. Данные клетки располагаются строго в один ряд. Тела клеток грушевидной формы, имеется крупное ядро, цитоплазма содержит ЭПС, митохондрии, плохо выражен комплекс Гольджи. От основания клетки отходит один нейрит, который проходит через зернистый слой, затем в белое вещество и заканчивается на ядрах мозжечка синапсами. Данный нейрит является первым звеном эфферентных (нисходящих) путей. От верхушечной части клетки отходят 2-3 дендрита, которые интенсивно разветвляются в молекулярном слое, при этом ветвление дендритов идет в плоскости, поперечной ходу извилины.
Грушевидные клетки являются основными эффекторными клетками мозжечка, где вырабатывается импульс тормозного характера.
3. Зернистый слой. Насыщен клеточными элементами, среди которых выделяются клетки-зерна. Это мелкие клетки, диаметром 10-12 мкм. Имеют один нейрит, который уходит в молекулярный слой, где вступает в контакты с клетками этого слоя. Дендриты (2-3) короткие и разветвляются многочисленными ветвлениями по типу "птичьей лапки". Эти дендриты вступают в контакт с афферентными волокнами -моховидными волокнами. Последние так же разветвляются и вступают в контакт с ветвлениями дендритов клеток-зерен, образуя клубочки тонких переплетений по типу мха. При этом одно моховидное волокно контактирует со многими клетками-зернами. И наоборот -клетка-зерно также контактирует со многими моховидными волокнами.
Моховидные волокна поступают сюда из олив и моста, т.е. приносят сюда информацию, которая через ассоциативные нейроны поступает к грушевидным нейронам.
Здесь же встречаются большие звездчатые клетки, которые лежат ближе к грушевидным клеткам. Их отростки контактируют с клетками-зернами проксимальнее моховидных клубочков и в этом случае блокируют передачу импульса.
В данном слое могут встречаться и другие клетки: звездчатые с длинным нейритом, уходящим в белое вещество и дальше в соседнюю извилину (клетки Гольджи–большие зведчатые клетки).
В мозжечок поступают афферентные лазающие волокна -лианоподобные. Они приходят сюда в составе спиномозжечковых путей. Далее они ползут по телам грушевидных клеток и по их отросткам, с которыми в молекулярном слое образуют многочисленные синапсы. Сюда они несут импульс непосредственно на грушевидные клетки.
Из мозжечка выходят эфферентные волокна, которые являются аксонами грушевидных клеток.
Мозжечок имеет большое количество глиальных элементов: астроцитов, олигодендроглиоцитов, которые выполняют опорную, трофическую, отграничительную и другие функции.
В мозжечке выделяется большое количество серотонина, т.о. можно выделить и эндокринную функцию мозжечка.
Кора больших полушарий (КБП)
Это более новый отдел головного мозга. (Считается, что КБП не является жизненно важным органом.) Обладает большой пластичностью.
Толщина может быть 3-5 мм. Площадь, занимаемая корой увеличивается за счет борозд и извилин. Дифференцировка КБП заканчивается к 18 годам, а далее идут процессы накопления и пользования информации. Умственные способности индивида зависят и от генетической программы, но в конечном итоге все зависит от количества образовавшихся синаптических связей.
В коре различают 6 слоев:
1. Молекулярный.
2. Наружный зернистый.
3. Пирамидный.
4. Внутренний зернистый.
5. Ганглионарный.
6. Полиморфный.
Глубже шестого слоя располагается белое вещество.
Кору подразделяют на гранулярную и агранулярную (по выраженности зернистых слоев).
В КБП клетки имеют разную форму и разную величину, в диаметре от 10-15 до 140 мкм. Основными клеточными элементами являются пирамидные клетки, которые имеют заостренную верхушку. От боковой поверхности отходят дендриты, а от основания – один нейрит. Пирамидные клетки могут быть малые, средние, большие, гигантские.
Кроме пирамидных клеток встречаются паукообразные, клетки-зерна, горизонтальные.
Расположение клеток в коре называется цитоархитектоникой. Волокна, образующие миелиновые пути или различные системы ассоциативных, комиссуральных и др., формируют миелоархитектонику коры.
1. В молекулярном слое клетки встречаются в небольшом количестве. Отростки этих клеток: дендриты идут здесь же, а нейриты формируют наружный тангенциальный путь, в состав которого входят и отростки нижележащих клеток.
2. Наружный зернистый слой. Здесь много мелких клеточных элементов пирамидной, звездчатой и др. форм. Дендриты либо ветвятся здесь же, либо проходят в другой слой; нейриты уходят в тангенциальный слой.
3. Пирамидный слой. Достаточно обширный. В основном здесь встречаются малые и средние пирамидные клетки, отростки которых разветвляются и в молекулярном слое, а нейриты больших клеток могут уходить в белое вещество.
4. Внутренний зернистый слой. Хорошо выражен в чувствительной зоне коры (гранулярный тип коры). Представлен множеством мелких нейронов.
Клетки всех четырех слоев являются ассоциативными и передают информацию в другие отделы от нижележащих отделов.
5. Ганглионарный слой. Здесь располагаются в основном большие и гигантские пирамидные клетки. Это в основном эффекторные клетки, т.к. нейриты данных нейронов уходят в белое вещество, являясь первыми звеньями эффекторного пути. Могут отдавать коллатерали, которые могут возвращаться в кору, образуя ассоциативные нервные волокна. Некоторые отростки - коммиссуральные – идут через коммиссуру в соседнее полушарие. Некоторые нейриты переключаются или на ядрах коры, или в продолговатом мозге, в мозжечке, или могут достигать спинного мозга (tr. corticospinalis–моторные ядра). Данные волокна образуют т.н. проекционные пути.
6. Слой полиморфных клеток. Расположен на границе с белым веществом. Здесь имеются крупные нейроны разных форм. Их нейриты могут возвращаться в виде коллатералей в этот же слой, либо в другую извилину, либо в миелиновые пути.
Всю кору подразделяют на морфо-функциональные структурные единицы–колонки. Выделяют 3-4 млн. колонок, в каждой из которых около 100 нейронов. Колонка проходит через все 6 слоев. Клеточные элементы каждой колонки концентрируются вокруг глиального волокна. В колонку входит группа нейронов, способная обработать единицу информации. Сюда входят афферентные волокна из таламуса, и кортико-кортикальные волокна из соседней колонки или из соседней извилины. Отсюда выходят эфферентные волокна. За счет коллатералей в каждом полушарии 3 колонки связаны между собой. Через коммиссуральные волокна каждая колонка связана с двумя колонками соседнего полушария.
Все органы нервной системы покрыты оболочками:
1. Мягкая мозговая оболочка. Образована рыхлой соединительной тканью, за счет которой формируются борозды. Несет кровеносные сосуды и отграничена глиальными мембранами.