Шпаргалка для печати (1111990), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Овогенез – процесс образования женских половых клеток – яйцеклеток. В нем выделяют 3 периода:
1. Период размножения. Заключается в пролиферации овогоний, завершается образованием примордиальных фолликулов. Этот период идет в развивающемся яичнике в эмбриогенезе, и также в первые месяцы после рождения.
2. Период роста. Выделяют малый рост, в который вступают примордиальные фолликулы. Длится он годы и десятилетия, идет в развивающемся и половозрелом яичнике. Сопровождается небольшими изменениями объема овоцита I порядка. Также выделяют большой рост – длится 12-14 дней, идет в половозрелом яичнике (овариальный цикл).
3. Период созревания. Протекает за пределами яичников в начальном отделе яйцевода и завершается образованием зрелой яйцевой клетки.
Четвертой фазы (формирования) нет. Половая клетка после овуляции и быстрого (около 1 суток) созревания готова к оплодотворению. Если в течение последующих 2 суток оплодотворения не произойдет, то яйцеклетка увядает и гибнет.
Гистофизиология яичника
Имеет плотную соединительнотканную капсулу – белочную оболочку. Снаружи покрыт однослойным плоским эпителием (зародышевым). В центре располагается мозговое вещество (строма первичной почки), содержащее сосуды, нервные волокна и окончания.
По периферии основной объем занимает корковое вещество, содержащее примордиальные фолликулы, растущие фолликулы (вторичные), находящиеся на разных этапах роста; зрелые (пузырчатые) – третичные фолликулы (Граафовы пузырьки); атретические фолликулы и тела, желтые и белые тела.
Примордиальные фолликулы располагаются под капсулой яичника и большинство из них находится в периоде малого роста. Затем под действием фолликулостимулирующего гормона гипофиза примордиальный фолликул вступает в период большого роста. Овоцит I порядка увеличивается в размере, в его цитоплазме накапливается желточный материал, но основные изменения (как и в сперматогенезе) происходят в ядре с хромосомами. В конце периода роста происходит удвоение генетического материала (образование тетрад), формирование тетраплоидного набора хроматид.
Вокруг овоцита I порядка формируется плотная мощная блестящая оболочка. Эпителиальные клетки становятся вначале кубическими, затем цилиндрическими, пролиферируют и образуют большое количество слоев (зернистый слой). Вокруг формируется толстая базальная мембрана.
Снаружи формируется оболочка фолликула – тека. Содержит внутренний сосудистый слой, в котором располагаются кровеносные капилляры. Между капиллярами лежат интерстициальные клетки, вырабатывающие стероидные гормоны – андрогены (в основном тестостерон). Эти гормоны через базальную мембрану попадают в клетки зернистого слоя, где происходит их ароматизация и превращение в женские половые гормоны – эстрогены. Эстрогены определяют вторичные половые признаки организма, пролиферацию эндометрия в постменстуральном периоде и подавляют рост других фолликулов в данный момент. Наружный слой теки – фиброзный.
Клетки зернистого слоя начинают вырабатывать жидкость, которая накапливается и при этом начинает образовываться фолликулярная полость. При этом зернистый слой оттесняется к периферии, а оставшиеся эпителиальные клетки вокруг овоцита I порядка образуют лучистый венец, обеспечивающий трофику яйцеклетки. Клетки зернистого слоя, на которых располагается овоцит I порядка, образуют яйценосный бугорок.
Овоцит I порядка отделяется от крови гематофолликулярным барьером. Этот барьер сохраняет будущую яйцеклетку и все ее окружение. В него входят: блестящая оболочка, лучистый венец, яйценосный бугорок, фолликулярная жидкость, зернистый слой, базальная мембрана, сосудистый и фиброзный слои.
К концу периода роста фолликул резко увеличивается в объеме, выбухает над поверхностью яичника. В фолликуле резко увеличивается объем фолликулярной жидкости, увеличивается кровообращение в сосудах оболочки фолликула. В конечном итоге образуется пузырчатый (зрелый) фолликул, резко истончается оболочка этого фолликула и капсула яичника. Это происходит под действием лютеинизирующего гормона гипофиза и гормона окситоцина.
В конце концов происходит разрыв оболочки фолликула и капсулы яичника. В этот дефект выходит фолликулярная жидкость и вместе с ней овоцит I порядка, окруженный блестящей оболочкой и лучистым венцом. Этот процесс носит название овуляция.
В процессе овуляции начинается период созревания, который завершается в проксимальном отделе яйцевода. В процессе созревания, который в своей основе содержит редукционное деление – мейоз, в процессе первого деления из овоцита I порядка образуется овоцит II порядка – такой же крупный, с диплоидным набором хромосом, и малое редукционное тельце.
В процессе второго деления, которое наступает сразу же за первым, из овоцита II порядка образуется яйцевая клетка и редукционное тельце. Первое редукционное тельце делится на 2. Т.о., из одного овоцита I порядка образуются 3 редукционных тельца, которые служат ориентиром правильного движения сперматозоидов и потом погибают, и одна яйцевая клетка – это крупная округлая клетка, окруженная блестящей оболочкой и лучистым венцом. По типу это вторичноизолейцитальная яйцеклетка, содержащая небольшое количество равномерно распределенного желтка. Она содержит гаплоидный набор хромосом и способна к оплодотворению в течение 2-3 суток, но оптимум в течение 12-24 часов.
Процесс овуляции происходит в середине овуляторного цикла. В период большого роста вступают сразу несколько примордиальных фолликулов, но стадию пузырчатого фолликула с последующей овуляцией достигает только один из них. Остальные фолликулы подвергаются атрезии, при этом погибает овоцит I порядка и такой фолликул называется атретическим фолликулом, он вырабатывает эстрогены. Затем в нем разрушаются клетки зернистого слоя, пролиферируют интерстициальные клетки и замещают клетки зернистого слоя – фолликулы превращаются в атретические тела, в них постепенно уменьшается выработка эстрогенов.
Т.о., эстрогены выделяются зрелыми фолликулами, атретическими телами и атретическими фолликулами. Атретические фолликулы и тела внешне похожи на желтые тела, но содержат блестящую оболочку.
Желтое тело
На месте бывшего зрелого фолликула формируется желтое тело (это II фаза овариального цикла).
В своем формировании желтое тело проходит несколько стадий. Вначале, после разрыва стенки фолликула и после выхода половой клетки вместе с фолликулярной жидкостью, полость заполняется кровью. В первые часы и сутки происходит организация кровяного сгустка и формирование волокнистых структур. Оставшийся фолликулярный эпителий начинает интенсивно пролиферировать, а вокруг этих клеток начинает формироваться густая сеть кровеносных капилляров. Это стадия пролиферации и васкуляризации.
В стадии железистого метаморфоза зернистые клетки трансформируются в железистые клетки (секреторные), постепенно увеличиваются в размере, начинают вырабатывать и накапливать пигмент желтого цвета – лютеин и гормон – прогестерон, который в небольшом количестве выделяется в кровь.
В стадии расцвета желтое тело достигает максимального развития, железистые клетки становятся крупными, наполнены пигментом и интенсивно вырабатывают и выделяют в кровь прогестерон.
Различают 2 разновидности желтого тела:
1. Менстуральное желтое тело – до 1,5-2 см, продолжительность существования около 2 недель.
2. Желтое тело беременности – развивается во время беременности, крупное – 5-6 см, существует около 6 месяцев.
Прогестерон – второй женский половой гормон; вырабатывается желтым телом, определяет вторичные половые признаки и поведенческие черты. Он подавляет рост фолликулов, стимулирует фазу секреции и набухания эндометрия, т.е. готовит эндометрий к имплантации зародыша, создает условия для беременности. Прогестерон сохраняет беременность, укрепляет ее, готовит молочную железу к лактации.
Развитие желтого тела и выработка прогестерона стимулируются лютеинизирующим гормоном гипофиза.
В стадии обратного развития происходит атрофия желтого тела, уменьшается выработка и выделение прогестерона, со временем оно замещается соединительной тканью (сначала рыхлой, затем волокнистой) и образуется белое тело.
Гистофизиология яйцевода (маточной трубы)
Образовавшиеся яйцеклетки попадают в проксимальный отдел яйцевода, где завершается овогенез, проходит период созревания и в результате образуется зрелая яйцевая клетка, окруженная блестящей оболочкой и лучистым венцом. В норме здесь происходит оплодотворение (в первые 12-24 часа). Далее яйцеклетка или зародыш медленно (около 4 суток) продвигается по яйцеводу к матке. Это продвижение происходит в слизи, в слабощелочной среде.
Стенка яйцевода содержит 3 оболочки:
1. Внутренняя, представлена слизистой оболочкой. Основу составляет рыхлая соединительная ткань, которая образует собственную пластинку слизистой. С поверхности она покрыта однослойным призматическим реснитчатым эпителием, в котором имеются ресничные и железистые клетки, вырабатывающие слабощелочной слизистый секрет. Сама слизистая оболочка образует многочисленные складки, которые в значительной степени заполняют просвет маточной трубы. Между складками остаются тонкие щели, заполненные слизистым секретом. В этом секрете во взвешенном состоянии находится яйцевая клетка или зародыш, в составе которого они и продвигаются к полости матки.
2. Средняя оболочка – мышечная. Внутренний слой ее циркулярный, наружный–продольный. Состоит из гладкой мышечной ткани. Сокращения этой оболочки вызывают продвижение слизи, в которой содержится яйцеклетка или зародыш.
3. Наружная оболочка – серозная.
Матка
Через 4 суток после оплодотворения зародыш попадает в матку, основной функцией которой является создание условий для беременности.
В стенке матки также выделяют 3 оболочки:
1. Внутренняя – слизистая, или эндометрий.
2. Средняя – мышечная, или миометрий.
3. Наружная – серозная, или периметрий.
Эндометрий содержит собственную пластинку слизистой из рыхлой соединительной ткани и эпителиальную пластинку, которая представлена однослойным призматическим эпителием (кубическим или цилиндрическим в зависимости от активности).
Среди эпителиальных клеток выделяют: ресничные и железистые клетки. Последние преобладают, они вырабатывают слабощелочной слизистый секрет. Эпителий образует трубчатые углубления в собственной пластинке слизистой, т.е. в подлежащей соединительной ткани – маточные железы, содержащие железистые клетки.
В эндометрии выделяют 2 слоя:
1. Внутренний слой – функциональный. Он обращен в полость матки, которая заполнена секретом. Содержит эпителий, большую часть собственной пластинки и маточные железы (кроме донных отделов маточных желез). Этот слой отторгается в менструальном периоде, восстанавливается в постменструальном, набухает и секретирует в предменструальном периоде. Во внутренний слой происходит имплантация зародыша, который затем в ней развивается и превращается в плод. Внутренний слой участвует в образовании плаценты, входит в состав последа и восстанавливается после родов.
2. Базальный слой – это узкий слой, прилежит к миометрию. Содержит рыхлую соединительную ткань, донные отделы маточных желез, множество стволовых клеток. За счет этого слоя осуществляется регенерация функционального слоя и восстановление эндометрия.
Миометрий содержит наиболее широкий средний циркулярный или сосудистый слой, в котором находятся крупные извитые кровеносные сосуды. Внутренний (подслизистый) слой и наружный (надсосудистый) – продольные слои мышечных клеток. Построены эти слои из гладкомышечных клеток, среди которых преобладают звездчатые клетки. Их отростки способны растягиваться в 5-10 раз. Способность к регенерации миометрия невысокая. Образовавшиеся дефекты заполняются соединительной тканью (образуются рубцы).
Периметрий (брюшина) покрывает большую часть поверхности матки (кроме передней и боковых поверхностей шейки матки. Вокруг шейки матки расположена толстая прослойка жировой клетчатки, называемой параметрием.
Шейка матки. Ее призматический эпителий отличается высокой секретирующей способностью, выделяя более вязкий секрет. В собственной пластинке имеются слизистые железы. Секрет выходит в просвет шейки, формируется пленка – плотная вязкая. Эта пленка является препятствием для проникновения инфекции. Шейка матки имеет мощно развитый циркулярный слой миометрия. Эпителий канала шейки представлен однослойным призматическим эпителием; эпителий влагалищной части – многослойный неороговевающий. Граница перехода между этими эпителиями резкая.
Овариально-менструальный цикл
В женском организме постоянно происходят циклические изменения, обусловленные циклическим выделением гормонов гипоталамуса – гонадолиберинов и гонадостатинов. Гормоны гипофиза – фолликулстимулирующий и лютеинизирующий – вызывают циклическое образование и выделение в кровь гормонов яичника – эстрогена и прогестерона, действующих на все клетки организма, но преимущественно на слизистые оболочки половых путей. Наиболее ярко эти изменения проявляются в слизистых половых путей. Совокупность всех изменений называется овариально-менструальным циклом.
Продолжительность овариально-менструального цикла в среднем 4 недели – 28 суток, но может быть и 3-5 недель, что также является нормой. В нем выделяют 3 периода:
1. Менструальный период (до 4 суток) – фаза десквамации.
2. Постменструальный период (10-12 суток) – фаза пролиферации эндометрия.
3. Предменструальный период (около 2 недель) – фаза секреции и набухания эндометрия.
В конце предменструального периода в гипофизе уменьшается выработка лютеинизирующего гормона, что вызывает атрофию желтого тела (уменьшается количество рецепторов). Уменьшается также выработка и выделение прогестерона, что вызывает анемию функционального слоя эндометрия и его некроз.
Начинается менструальный период. Длится 2-4 суток. За это время происходит окончательный некроз функционального слоя эндометрия и его отторжение за счет периодических спазмов артерий. Этот процесс сопровождается кровопотерей. В конце менструального периода в гипофизе резко увеличивается выработка и выделение в кровь фолликулостимулирующих гормонов. В овоцитах I порядка части примаргиальных фолликулов появляются рецепторы к этому гормону и под его действием примордиальные фолликулы вступают в период большого роста. Интенсивно растет лишь один фолликул, а другие подвергаются атрезии. Растущий фолликул вырабатывает гормон – эстроген, который выделяется в кровь. Он стимулирует пролиферацию стволовых клеток базального слоя эндометрия и образование эпителия, покрывающего слизистую оболочку. Функциональный слой эндометрия восстанавливается в течении нескольких суток; за это же время образуются маточные железы. Далее следует фаза относительного покоя, длящаяся 4-5 суток. В это время происходит дозревание функционального слоя. К концу 12 суток происходит полное восстановление функционального слоя под действием эстрогена.
В серидине цикла, в конце постменструального периода, в гипофизе уменьшается выработка фолликулостимулирующих гормонов, а в зрелом фолликуле уменьшается выработка эстрогена. В гипофизе также резко возрастает выработка лютеинизирующего гормона, который вызывает овуляцию в яичнике и формирование на месте фолликула желтого тела
Желтое тело продуцирует и выделяет в кровь прогестерон, действующий на функциональный слой эндометрия, улучшая его кровоснабжение. Также этот гормон способствует разрастанию маточных желез, которые становятся резко извилистыми, идет гиперплазия (пролиферация) железистых клеток, которые интенсивно вырабатывают и выделяют слизистый секрет. Этот секрет заполняет просвет маточных желез и полость матки, увеличивает проницаемость функционального слоя, который становится более рыхлым, набухшим, готовым для восприятия зародыша. Это происходит в предменструальный период под действием прогестерона (2 неделя). В середине этого предменструального периода зародыш находится в полости матки.