Кинетическое моделирование системы фосфорилирования в митохондриях гепатоцитов (1103388)

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла

Íà ïðàâàõ ðóêîïèñèÌåò¼ëêèí Åâãåíèé Àëåêñàíäðîâè÷ÊÈÍÅÒÈ×ÅÑÊÎÅ ÌÎÄÅËÈÐÎÂÀÍÈÅ ÑÈÑÒÅÌÛÔÎÑÔÎÐÈËÈÐÎÂÀÍÈß Â ÌÈÒÎÕÎÍÄÐÈßÕÃÅÏÀÒÎÖÈÒÎÂ03.00.02 ÁèîôèçèêàÀÂÒÎÐÅÔÅÐÀÒäèññåðòàöèè íà ñîèñêàíèå ó÷¼íîé ñòåïåíèêàíäèäàòà ôèçèêî-ìàòåìàòè÷åñêèõ íàóêÌîñêâà 2008Ðàáîòà âûïîëíåíà íà êàôåäðå áèîôèçèêèôèçè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓèìåíè Ì.Â.Ëîìîíîñîâà.Íàó÷íûé ðóêîâîäèòåëü:äîêòîðôèçèêî-ìàòåìàòè÷åñêèõïðîôåññîðÝííî Êóñòàâè÷ ÐóóãåÎôèöèàëüíûå îïïîíåíòû:äîêòîð ôèçèêî-ìàòåìàòè÷åñêèõ íàóê,ïðîôåññîðÐîìàíîâñêèé Þðèé Ìèõàéëîâè÷íàóê,êàíäèäàò áèîëîãè÷åñêèõ íàóê,Ãîðÿ÷åâà Åêàòåðèíà ÀëåêñàíäðîâíàÂåäóùàÿ îðãàíèçàöèÿ:Çàùèòà ñîñòîèòñÿ Ãåìàòîëîãè÷åñêèé íàó÷íûé öåíòð ÐÀÌÍ2008 â÷.ìèí.

íà çàñå-äàíèè Äèññåðòàöèîííîãî ñîâåòà Ä 501.002.11 ôèçè÷åñêîãî ôàêóëüòåòà ÌÃÓèìåíè Ì.Â.Ëîìîíîñîâà ïî àäðåñó: ã. Ìîñêâà, Ëåíèíñêèå ãîðû, ÌÃÓ èìåíè Ì.Â.Ëîìîíîñîâà, ôèçè÷åñêèé ôàêóëüòåò, àóäèòîðèÿÑ äèññåðòàöèåé ìîæíî îçíàêîìèòüñÿ â áèáëèîòåêå ôèçè÷åñêîãî ôàêóëüòåòàÌÃÓ èìåíè Ì.Â.Ëîìîíîñîâà.Àâòîðåôåðàò ðàçîñëàí 2008.Ó÷¼íûé ñåêðåòàðü Äèññåðòàöèîííîãî ñîâåòà Ä 501.002.11äîêòîð ôèçèêî-ìàòåìàòè÷åñêèõ íàóê, äîöåíòÕîìóòîâ Ã.Á.3ÎÁÙÀß ÕÀÐÀÊÒÅÐÈÑÒÈÊÀ ÐÀÁÎÒÛÀêòóàëüíîñòü ïðîáëåìû.  ïîñëåäíèå ãîäû íàáëþäàåòñÿ çíà÷èòåëüíûé ïðîãðåññ â ÷èñëåííûõ òî÷íûõ ìåòîäàõ îïèñàíèÿ ìîëåêóëÿðíûõ ìåõàíèçìîâ æèçíåäåÿòåëüíîñòè êëåòêè. Ýòîìó ñïîñîáñòâóåò êàê ðàçâèòèå âû÷èñëèòåëüíîé òåõíèêè, òàê è ðàçðàáîòêà íîâûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ òåõíîëîãèé. Äåéñòâèòåëüíî, â íàñòîÿùåå âðåìÿ ñóùåñòâóþò ìåòîäû, ïîçâîëÿþùèå ïðîâîäèòü ïîòî÷íûå èçìåðåíèÿ íà ñèñòåìàõ in vivo è in vitro, òî åñòü,ðåãèñòðèðóÿ îäíîâðåìåííî íåñêîëüêî õàðàêòåðèñòèê â ðåæèìå ¾ðåàëüíîãî âðåìåíè¿.

Ðàçâèòèå àâòîìàòèçèðîâàííûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ óñòàíîâîê,ïîÿâëåíèå âîçìîæíîñòè õðàíåíèÿ è îáðàáîòêè áîëüøèõ îáúåìîâ äàííûõïðèâåëî ê íåîáõîäèìîñòè áîëåå òùàòåëüíî àíàëèçèðîâàòü è èíòåðïðåòèðîâàòü ïîëó÷åííûå äàííûå. Äëÿ ðåøåíèÿ òàêîãî ðîäà çàäà÷ áûëà âûäåëåíàñïåöèàëüíàÿ îáëàñòü íàóêè, íàçâàííàÿ ¾ñèñòåìíîé áèîëîãèåé¿. Îäíèì èçâîçìîæíûõ ñïîñîáîâ îáðàáîòêè ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ äëÿ âûÿñíåíèÿ îñîáåííîñòåé ôóíêöèîíèðîâàíèÿ æèâûõ ñèñòåì, à òàêæå ïðåäñêàçàíèéôóíêöèîíèðîâàíèÿ ýòèõ ñèñòåì â óñëîâèÿõ, îòëè÷íûõ îò ýêñïåðèìåíòàëüíûõ, ÿâëÿåòñÿ ðàçëè÷íûå ìåòîäû ìîäåëèðîâàíèÿ.

Ïðèìåíèòåëüíî ê äàííûì, õàðàêòåðèçóþùèì èçìåíåíèÿ êîíöåíòðàöèé è ñêîðîñòåé áèîõèìè÷åñêèõ ðåàêöèé, íàèáîëåå ýôôåêòèâíûì è òî÷íûì ìåòîäîì ÿâëÿåòñÿ êèíåòè÷åñêîå ìîäåëèðîâàíèå ôåðìåíòàòèâíûõ ñèñòåì. Íåñìîòðÿ íà òî, ÷òî êèíåòè÷åñêîå ìîäåëèðîâàíèå ðàçâèâàåòñÿ óæå íåñêîëüêî äåñÿòêîâ ëåò, ïðàêòè÷åñêîå èõ èñïîëüçîâàíèå äëÿ áèîèíæåíåðíûõ è áèîìåäèöèíñêèõ çàäà÷ ñòàëî àêòóàëüíûì òîëüêî íåäàâíî, ïîñëå ïîÿâëåíèÿ äîñòàòî÷íîãî êîëè÷åñòâàòî÷íûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ äàííûõ è ìîùíîé âû÷èñëèòåëüíîé òåõíèêè,äîñòóïíîé ðÿäîâîìó èññëåäîâàòåëþ. Òàê, ðàíåå áîëüøèíñòâî êèíåòè÷åñêèõìîäåëåé èìåëè êà÷åñòâåííûé õàðàêòåð (òî åñòü íå ñòàâèëè çàäà÷ó îïèñàíèÿ òî÷íûõ êîëè÷åñòâåííûõ äàííûõ), à ñëîæíîñòü (êîëè÷åñòâî êîìïîíåíò)îïèñûâàåìûõ ñèñòåì áûëà íåâûñîêà.

 íàñòîÿùåå âðåìÿ îïèñûâàåìûå ñèñòåìû óñëîæíÿþòñÿ, êîëè÷åñòâî êîìïîíåíò ìîæåò äîñòèãàòü íåñêîëüêèõñîòåí è òûñÿ÷, à òðåáîâàíèÿ ê òî÷íîñòè âñå âðåìÿ ïîâûøàþòñÿ. Êðîìåòîãî, ïðàêòè÷åñêîå èñïîëüçîâàíèå êèíåòè÷åñêîãî ìîäåëèðîâàíèÿ äèêòóåòíåîáõîäèìîñòü ïîñòðîåíèÿ ìîäåëåé íîâîãî òèïà, îïèñûâàþùèõ òàêæå ìåòàáîëè÷åñêóþ è ãåíåòè÷åñêóþ ðåãóëÿöèþ ìåòàáîëèçìà, ýôôåêòû, ñâÿçàííûå4ñ ìíîãîêîìïàðòìåíòíûì ñèñòåìàìè, ïðîöåññû íà ãðàíèöàõ ðàçäåëà äâóõè áîëåå êîìïàðòìåíòîâ, à òàêæå ýôôåêòû âëèÿíèÿ ýëåêòðè÷åñêèõ çàðÿäîâ íà ìåìáðàíàõ êëåòêè.

Âñå ýòè çàäà÷è ñòèìóëèðóþò ðàçðàáîòêó íîâûõìåòîäîâ è ïîäõîäîâ ê ïîñòðîåíèþ ìîäåëåé.Ïðèìåðîì òàêîé ìíîãîêîìïàðòìåíòíîé ñèñòåìû ñî çíà÷èòåëüíûìâëèÿíèåì ìåìáðàííîãî ïîòåíöèàëà íà ñêîðîñòè ðåàêöèé ÿâëÿåòñÿ ìèòîõîíäðèÿ, ïîñòðîåíèþ ÷àñòè÷íîé ìîäåëè êîòîðîé ïîñâÿùåíà äàííàÿ ðàáîòà.Ñèñòåìà òðàíñïîðòà è ôîñôîðèëèðîâàíèÿ â ìèòîõîíäðèè ñîñòîèò èç ôåðìåíòîâ è ïåðåíîñ÷èêîâ, ñî ñëîæíûì ìåõàíèçìîì ðàáîòû, êîòîðûé çà÷àñòóþ íåèçâåñòåí èëè ïîêà íå îïèñàí ñ ïîìîùüþ äèôôåðåíöèàëüíûõ óðàâíåíèé. Êèíåòè÷åñêîå ìîäåëèðîâàíèå, ðåøàþùåå ôóíäàìåíòàëüíóþ çàäà÷óîïèñàíèÿ ôóíêöèîíèðîâàíèè ôåðìåíòà/ïåðåíîñ÷èêà, ìîãëî áû ïîìî÷ü âûáðàòü èç ñóùåñòâóþùèõ ãèïîòåç ôóíêöèîíèðîâàíèÿ îòäåëüíûõ êîìïîíåíòñèñòåìû òó, êîòîðàÿ íàèáîëåå ñîîòâåòñòâóåò ýêñïåðèìåíòàëüíûì äàííûì.

Â÷àñòíîñòè, äëÿ ôèçèîëîãè÷åñêè çíà÷èìîãî ïåðåíîñ÷èêà àäåíèëàòîâ (ÀÍÒ)äî ñèõ ïîð íå èçâåñòåí ìåõàíèçì ðàáîòû è êèíåòè÷åñêèå êîíñòàíòû ýëåìåíòàðíûõ ñòàäèé. Êðîìå òîãî, èìååòñÿ òàêîé ïðàêòè÷åñêèé (ïðèêëàäíîé)àñïåêò ìîäåëèðîâàíèÿ äàííîé ñèñòåìû, êàê ïðåäñêàçàíèå ïîâåäåíèÿ ñèñòåìû ôîñôîðèëèðîâàíèÿ â ðàçëè÷íûõ óñëîâèÿõ, ïîäáîð îïòèìàëüíûõ óñëîâèé äëÿ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ èçìåðåíèé, ïðè êîòîðûõ íàáëþäàåòñÿ òîò èëèèíîé ýôôåêò. Áîëåå òîãî, ìíîãèå ïðàêòè÷åñêèå áèîìåäèöèíñêèå çàäà÷è íåìîãóò áûòü ðåøåíû òîëüêî ýêñïåðèìåíòàëüíî èç-çà ñëîæíîñòè ïðîâåäåíèÿýêñïåðèìåíòà, òàêèì îáðàçîì, ïîñòðåííàÿ ìîäåëü ìîãëà áû ñòàòü âñïîìîãàòåëüíûì èíñòðóìåíòîì ïðè èçó÷åíèè âëèÿíèè ðàçëè÷íûõ áèîàêòèâíûõâåùåñòâ íà ìåòàáîëèçì, íàïðèìåð, ïðè òåñòèðîâàíèè ëåêàðñòâ.Öåëüþ äàííîé äèññåðòàöèîííîé ðàáîòû ÿâëÿåòñÿ âûÿâëåíèå è îïèñàíèå ñ ïîìîùüþ ðàçðàáîòàííûõ òåîðåòè÷åñêèõ ìåòîäîâ îñîáåííîñòåé ôóíêöèîíèðîâàíèÿ è ðåãóëÿöèè ñèñòåìû ôîñôîðèëèðîâàíèÿ ìèòîõîíäðèè, àòàêæå åå îòäåëüíûõ êîìïîíåíò.Äëÿ äîñòèæåíèÿ ïîñòàâëåííîé öåëè â ðàìêàõ íàñòîÿùåé ðàáîòû ðåøàëèñü ñëåäóþùèå îñíîâíûå çàäà÷è:1) Ðàçðàáîòàòü ïîäõîä äëÿ îïèñàíèÿ çàâèñèìîñòè ñêîðîñòè ðàáîòû ôåðìåíòîâ è ïåðåíîñ÷èêîâ, ðàñïîëàãàþùèõñÿ íà ãðàíèöå äâóõ êîìïàðò-5ìåíòîâ, îò ðàçíîñòè ýëåêòðîõèìè÷åñêèõ ïîòåíöèàëîâ íà ìåìáðàíå;2) Íà îñíîâå ðàçðàáîòàííîãî ìåòîäà ñîçäàòü äåòàëüíûå ñòàöèîíàðíûåìîäåëè ÀÒÔ-ñèíòàçû, ÀÒÔ/ÀÄÔ-àíòèïîðòåðà, ïåðåíîñ÷èêà íåîðãàíè÷åñêîãî ôîñôàòà ìèòîõîíäðèé;3) Ïîñòðîèòü êèíåòè÷åñêóþ ìîäåëü ñèñòåìû ôîñôîðèëèðîâàíèÿ â ìèòîõîíäðèÿõ êëåòîê ïå÷åíè;4) Ñäåëàòü ïðåäñêàçàíèÿ îñîáåííîñòåé ôóíêöèîíèðîâàíèÿ ôåðìåíòîâ èïåðåíîñ÷èêîâ â øèðîêîì äèàïàçîíå óñëîâèé;5) Ïîëó÷èòü ñ ïîìîùüþ êèíåòè÷åñêîé ìîäåëè îòâåòû ñèñòåìû íà èçìåíåíèå âíåøíèõ óñëîâèé ýíåðãåòè÷åñêîé íàãðóçêè, êîíöåíòðàöèéìåòàáîëèòîâ, íàëè÷èå èíãèáèòîðà.Íàó÷íàÿ íîâèçíà.

Ðàçðàáîòàí íîâûé ïîäõîä, ïîçâîëÿþùèé îïèñàòüçàâèñèìîñòü ñêîðîñòè ðàáîòû ïåðåíîñ÷èêîâ è ôåðìåíòîâ îò ïîòåíöèàëàìåìáðàíû. Äàííûé ïîäõîä ïîçâîëÿåò èñïîëüçîâàòü êèíåòè÷åñêèå ìîäåëèäëÿ ñîçäàíèÿ ¾áîëüøèõ ìîäåëåé¿ ìåòàáîëè÷åñêèõ ñèñòåì, ôóíêöèîíèðîâàíèå îòäåëüíûõ ÷àñòåé êîòîðûõ çàâèñÿò îò ïîòåíöèàëà. Ìîäåëè òàêîãî ðîäàìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ ÿâíîãî çàäàíèÿ ôóíêöèè ñêîðîñòè â äèôôåðåíöèàëüíûõ óðàâíåíèÿõ, â îòëè÷èå îò èñïîëüçîâàâøåãîñÿ ðàíåå ïîäõîäà, â êîòîðîì ñèñòåìà îïèñûâàëàñü ñòàòèñòè÷åñêèìè ìåòîäàìè.

 ðàáîòå âïåðâûå, èñõîäÿ èç êèíåòè÷åñêèõ è ñòðóêòóðíûõ äàííûõ,ïîñòðîåíàêèíåòè÷åñêàÿ ìîäåëü ÀÒÔ/ÀÄÔ-àíòèïîðòåðà, êîòîðàÿ ó÷èòûâàåò çàâèñèìîñòü êàæóùèõñÿ ïàðàìåòðîâ îò ðàçíîñòè ïîòåíöèàëà íà ìåìáðàíå. Äëÿìîäåëè îïðåäåëåíû êàæóùèåñÿ è ðåàëüíûå ïàðàìåòðû ýëåìåíòàðíûõ ñòàäèé. Íà îñíîâå ìåõàíèçìà ÷åðåäóþùåãîñÿ ñðîäñòâà ïîñòðîåíà ìîäåëü ÀÒÔñèíòàçû, êîòîðàÿ îáúåäèíåíà ñ ìîäåëüþ ïåðåíîñà ïðîòîíîâ, êîòîðàÿ îïèñûâàåòñÿ îäíîé ôóíêöèåé. Ðàíåå ñîçäàííûå ìîäåëè ÀÒÔ-ñèíòàçû ïðåäñòàâëÿëè ñîáîé ëèáî ìîäåëè F1 -êîìïëåêñà, ëèáî ìîäåëè ïåðåíîñà ïðîòîíîâ÷åðåç F0 -êîìïëåêñà, íå ñâÿçàííûå ìåæäó ñîáîé, ïðè÷åì ðàíåå îïèñàíèåôóíêöèîíèðîâàíèÿ êîìïëåêñîâ ðåøàëîñü ñòàòèñòè÷åñêèìè ìåòîäàìè, à íåñ ïîìîùüþ äèôôåðåíöèàëüíûõ óðàâíåíèé. Áûëà ïîñòðîåíà ìîäåëü ôîñôîðèëèðóþùåé ñèñòåìû ìèòîõîíäðèè.

Äëÿ âåðèôèêàöèè ïàðàìåòðîâ ýòîé6ìîäåëè èñïîëüçîâàëèñü ýêñïåðèìåíòàëüíûå äàííûå, ïîëó÷åííûå â ñîòðóäíè÷åñòâå ñ íàøèìè êîëëåãàìè, èñïîëüçîâàâøèìè ðÿä îðèãèíàëüíûõ ýêñïåðèìåíòàëüíûõ ðàçðàáîòîê. Òàê âïåðâûå óäàëîñü ïîñòðîèòü ìîäåëü, êîòîðàÿ êîëè÷åñòâåííî òî÷íî îïèñûâàåò çàâèñèìîñòü îñíîâíûõ õàðàêòåðèñòèêýíåðãåòè÷åñêîãî ìåòàáîëèçìà îò êîíöåíòðàöèé ìåòàáîëèòîâ è ïîòåíöèàëàìåìáðàíû.Ïðàêòè÷åñêîå çíà÷åíèå. Ìåòîäèêà îïèñàíèÿ çàâèñèìîñòè ñêîðîñòèêàòàëèçà èëè òðàíñïîðòà îò ïîòåíöèàëà ÷åðåç åãî âëèÿíèå íà ýëåìåíòàðíûåñòàäèè ìîæåò áûòü òàêæå èñïîëüçîâàíà äëÿ äðóãèõ ñèñòåì, ãäå âëèÿíèåýëåêòðè÷åñêîãî ïîòåíöèàëà ñóùåñòâåííî. Ïîñòðîåííàÿ ìîäåëü ôîñôîðèëèðóþùåé ñèñòåìû ìèòîõîíäðèè ìîæåò áûòü èñïîëüçîâàíà äëÿ ðåøåíèÿ ïðèêëàäíûõ çàäà÷ êàê ñàìîñòîÿòåëüíî, òàê è â ñîñòàâå áîëåå ñëîæíûõ ñèñòåì,òàêèõ êàê ñèñòåìà îêèñëèòåëüíîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ ìèòîõîíäðèè è ò.ï.Ðåçóëüòàòû òàêîãî ìîäåëèðîâàíèÿ ìîãóò áûòü èñïîëüçîâàíû äëÿ ðåøåíèÿ,â ÷àñòíîñòè, áèîìåäèöèíñêèõ çàäà÷, òàêèõ êàê òåñòèðîâàíèå ëåêàðñòâåííûõ ñðåäñòâ äëÿ èçó÷åíèÿ âëèÿíèÿ ïîñëåäíèõ íà ñèñòåìó ýíåðãåòè÷åñêîãîìåòàáîëèçìà èëè èçó÷åíèÿ âëèÿíèÿ ÿäîâ íà ñèñòåìó.Àïðîáàöèÿ ðàáîòû.

Îñíîâíûå ðåçóëüòàòû ðàáîòû äîêëàäûâàëèñü íàñåìè íàó÷íûõ êîíôåðåíöèÿõ, â òîì ÷èñëå íà òðåòüåé åâðîïåéñêîé êîíôåðåíöèè ïî âû÷èñëèòåëüíîé áèîëîãèè (Ãëàçãî, 2004), íà âòîðîé ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè ïî ñèñòåìíîé áèîëîãèè (Êàíàäà, 2004), íà Ìåæäóíàðîäíîé íàó÷íîé êîíôåðåíöèÿ ñòóäåíòîâ, àñïèðàíòîâ è ìîëîäûõ ó÷åíûõ ¾Ëîìîíîñîâ - 2005¿ (Ìîñêâà, 2005), íà 12 ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè ïî áèîòåðìîêèíåòèêå (Òðàêàé, 2006), íà 12 ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè ¾Ìàòåìàòèêà.Êîìïüþòåð.Îáðàçîâàíèå.¿ (Ïóùèíî, 2005), íà 15 ìåæäóíàðîäíîé êîíôåðåíöèè ¾Ìàòåìàòèêà.Êîìïüþòåð.Îáðàçîâàíèå.¿ (Ïóùèíî, 2008),íà êîíôåðåíöèè ¾Ðîññèéñêàÿ áèîýíåðãåòèêà: îò ìîëåêóë êëåòêå¿ (Ìîñêâà,2005).Ñòðóêòóðà è îáúåì äèññåðòàöèè.

Ðàáîòà ñîñòîèò èç ââåäåíèÿ, òðåõãëàâ è ñïèñêà öèòèðóåìîé ëèòåðàòóðû. Ðóêîïèñü âêëþ÷àåò â ñåáÿ 125 ñòðàíèö, â òîì ÷èñëå 32 ðèñóíêîâ, 8 òàáëèö. Ñïèñîê ëèòåðàòóðû âêëþ÷àåò â ñåáÿ133 íàèìåíîâàíèÿ.7ÑÎÄÅÐÆÀÍÈÅ ÐÀÁÎÒÛÂî ââåäåíèè îáîñíîâàíà àêòóàëüíîñòü èññëåäóåìîé ïðîáëåìû, ñôîðìóëèðîâàíà öåëü è çàäà÷è äèññåðòàöèîííîé ðàáîòû, ïåðå÷èñëåíû ïîëó÷åííûå â äèññåðòàöèè íîâûå ðåçóëüòàòû, èõ ïðàêòè÷åñêàÿ öåííîñòü è îïèñàíàñòðóêòóðà äèññåðòàöèè.Ãëàâà 1. ñîäåðæèò ëèòåðàòóðíûé îáçîð.  ðàçäåëå 1.1. ïðèâîäèòñÿîïèñàíèå ñâîéñòâ è îñîáåííîñòåé àäåíèííóêëåîòèä-òðàíñëîêàçû (ÀÍÒ) îñíîâíîãî âûñîêîñïåöèôè÷íîãî ïåðåíîñ÷èêà ÀÒÔ è ÀÄÔ â ìèòîõîíäðèè.Âàæíîñòü òî÷íîãî êèíåòè÷åñêîãî îïèñàíèÿ ýòîãî ïåðåíîñ÷èêà îáúÿñíÿåòñÿòåì, ÷òî âî ìíîãèõ ñëó÷àÿõ îí ìîæåò ëèìèòèðîâàòü âåñü ïóòü îêèñëèòåëüíîãî ôîñôîðèëèðîâàíèÿ.

Характеристики

Тип файла PDF

PDF-формат наиболее широко используется для просмотра любого типа файлов на любом устройстве. В него можно сохранить документ, таблицы, презентацию, текст, чертежи, вычисления, графики и всё остальное, что можно показать на экране любого устройства. Именно его лучше всего использовать для печати.

Например, если Вам нужно распечатать чертёж из автокада, Вы сохраните чертёж на флешку, но будет ли автокад в пункте печати? А если будет, то нужная версия с нужными библиотеками? Именно для этого и нужен формат PDF - в нём точно будет показано верно вне зависимости от того, в какой программе создали PDF-файл и есть ли нужная программа для его просмотра.

Список файлов диссертации