Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 1 (1989) (1095847), страница 69
Текст из файла (страница 69)
Ш. Ма'нинореиенпнл. нимраниче~хае раы.оащргии~ Рис. 6.1. Функция Ланкеаена„опнсыэакнная зависимость средней нроеьнии ис. 1О, . магпн"ГНОГс ж)мента на нанраалакна шгинпюГО поиа От нитснсхВносги тенлоаю"о ланженна. тита. Из рис. 10Л ясно также, что степень Ориентации мала при фВФГ4 1. Поскольку теория Лаижевска предполагает, что дкполн не взаимодействуют друг с другом, кктересно оиенить среднее ионе а месте расположения данного диполя, создаваемое соседннмн диполямн, и сравнить его с нолем Земли.
В работе ЕИгк18е, 1961 показано, что среднее поле в иеиамагкиченном ансамбле точечных диполей, случайно расположенных с плотносгью Р, равно 2,90р. Плотность о в случае пчел можно оценить, воспользовавшись данными работы Км1ягЬасЬ е$ а1, 1982. Эти авторы обнаружили гранулы НЕМЙГНИТНЫХ СОЕДИНЕНИЙ жЕЛЕЗЙ В ОРгаинЗМЕ ПЧЕЛ«НЙ ДОЛХО ЭТИХ, ГРЙНУЛ приходится Д ~0,07 объема исследованных клеток, так что если К,-объем отдельной гранулы, то общее число гранул равно 3; 171'а, По оценкам авторов, есдн бы только 0,33% из нкх состояли нз ГеэО~, то можно было бы обьяснить остаточную намагниченность, о которой сообщалось в работе бейб ег а1., 1978.
Таким образом, плоткость Э магнетитных гранул объемом 1~а должна быть равна 3,3.16 эЯРа, Поскольку в случае магнетита р == 480 У', для среднего ноля получаем значение 6,32 Гс, что сравнимо с полем Земли. Таким образом, хотя модели, основанные ка представлении о невэаимодействующнх гранулах магнетита„црнвлекательны своей цростотой„к полученным с их помощью оценкам следует Относиться критически.
Правда, можно нс- ПОЛЬЗОВатЬ ИХ КаК ИЕКНЕ ориснтнрЫ, ПОКа НЕ будут ПОЛУЧЕНЫ НОВЫЕ экспериментальные данные 3. Время отклика В простейшей модели магнкторецептора гракула магнетита, ориентированная вдоль гюля Земли, способна легко поворачиваться; едни- стаениым препятствием згому служит вязкость среды, в которой ока находится. При перемещении животного магнетнтная г1инула поворачкваетсн вслед эа полем. и ее ориентация относит-ельно некой инходяшейся рядом физиологической структуры изменяется, Это икдуцкрует соответствующий сигнал, который обрабатывается в нервной системе животкого.
В работе (3ои1с1, К1гэсЬи~й, 1980 црсцяожена модель «короткого замыкания мембранын, в которой магнетитная гранула заключена в изолирующую мембрану. Поскольку магкетит квляетсн хорошим проводником, среде вокруг него может поляризоваться ила деполяркзоваться а зависимости от ориентации грйиулы относителыю поверхности мембраны и от того, иипактнрует ли она с жилкой средой вне мембраны, Другая модель основана на том же принципе, что и сисгема чувствительных к полю тяжести отоннтов, кмеющаясх у многих животных. Вращение гранул магнетита смешает реснички, причем характер и степень таких смещений зависят от ориентации гракулы и, таким образом, указывают направление вектора магннтнмо поля, Для модели со свободным вращеикем гранулы существенно, чтобы магиетнт достаточно быстро переориентировался В соответствии с движением животного, иначе оно ие сможет испольэовать получаемую информацию. Если момент сил трения среды, в которой находится грянула магнетита, пропорционален угловой скорости граиулы, то уравнение, описывающее ее движение„совпадает с уравнением движения маятника при наличии сопротивления 1Уог1се, 1979).
Пусть 1-мо~:сит инерции гранулы относительно оси, проходящей через центр перпендикулярно большей полуоси, 0-угол между магиитимм моментом (параллельным бОльшей полуоси гранулы) и, ИОлем 8, а — Еае/Й-момент сил трения, препятствующих вращательному движению грйнулы. Постоянная Г зависит от размеров н формы граиулы, а также от вязкости окружающей ее среды, Уравнение движения гранулы 1скорость изменения углОвого момента 1жвнй ПОлнОму мОмеиту сил) имеет вид Р0 .
10 à — = — 1аЗ а1п 0 — à —. (2) 0~' Й Момент кнерцки гранулы зависит от ее плотности (5,1 гасы' для магнетита) и размеров. Приведем выражения для величин 1, АЗ а К в случае грйиуяы с яниной 6 и аксиальиым отношением а, находящейся в среде с вязкостью т1, и вычислим нх значения при Г. ~ О,1 мкм, а = 0,5, В = 0,5 Гс и вязкости в 1ОО раз большей, чем у воды; У = раз Е,'~12 й 1,1-! 0 ~~ г см'„ ив= М,вазй= б-1О '~ эрг„ Р =(2я/3)тф~~21п(2/а)- 1~= 1,2 10 "г смэш, При малых смещениях (О < 20') з1н 0 ъ 0 и уравнение (2) сводится к УРаВНЕНИЮ Дянжвниа ГаРМОНИЧЕСКОГО ОСЩ~ЛаГГОРЙ ЦРИ иаЯНЧИИ СОПРО- тявлекия.
Прн тех значениях параметров, которые характерны длн Ч. Ш, Магыиюораттащил: теарел$ичажтм рос~.н$»прение од$$одоме$$кой магттетитной гракулы, это сопротивление валико и ос$$клллтор после отклонекня экяюкенцнаяьно приближается к положению, и котором он ориентирован вдоль коле. Время установления равновесия Р рвань примерно — ъ М мс, Магнетнт будет отслеживать кзманенке 1$8 направление поля примерно с таким же характерным нрамекем даже прк больших угловых смещениях.
Если газанула магнетита не может свободно аращатьсе, то время. необходимое для эффективного определе$$ке направление поля„все же может быть достаточно мало, ко в этом случае оно зависит от нскзасстттых алзкоупругих свойств структуры, с которой связана гранула, н поэтому его трудно оценить, Модели магииторецепции, предполагзюнпте свободное вращение грзкул, лет'ко объясиятот две Наблюдаемые особенности «магнитного чувства», Во-первых, это чувство у всех аидов является «вкснальныма (%$!$эс!Йо, %$1$зс!Йо, 1972„ЕН$!ев, !975)$ исключение, возможно, составляет лосось (9$$$лп е$ З1,, !983), Это означает, что мигркрующке птицы„ пчалы, тунцы (%Ъ!!$ег е! а1., 1982), по-видимому, не разлнча$ОТ магнит. ныа коля, напрквленкые в противоположные стороны (В и — В).
например, оба поле, представленные на ркс. 36,2, воспринимаются одинаково: кзк поле с горизонтальной составляюктей„кзправлеиной на север. Поскольку ориентации вытянутой гранулы в этих двух случаях различаются толыю положетткями ее северного и южного полюсов, а ааааа Ркс, !0.2 Как вжазмваат кэучанна ньваяаннл имаот$$ъ$х„анн на разлача$ьт пола с ьраантнкнаа В н -В. Обратите анкмакне, что продолговатая маптатнтнаа грааула в обоих сеучалх Ориактнруатае вдоль олкоя н тая жа кремов. Ю. 0$$ю!ш ч~'ваю$ам»м'.хыюсРкм фк:"ррОмиГншиараяалупОРО6' больтцая полуось рзаюлагается одинаково, то воздействие на соответствующую структуру (например, на мембрану в модели «короткого замыкания») будет Одинаково. Во-вторых, из таких моделей следует, что поведение животною не должно меняться при попытках «размвпнггкть» его в сильном пульсирующем или переменном ттояе.
Обращение направления намагкнчеккостн гранулы не может изменить Ориентации ее большой полуоси доль$ие, чем иа секунду, после чего ока опять возвратится к ориентации вдоль поля, С этим согласуются $$аблюдения за поведением пчел (боиИ е! а!., 1980). Однако есть и другие наблюдения, которые ке так легко объяснкть с помОщью моыялн свОбодкОГО арзщенкя.
Эта мОдель предсказывает, что в слабых полях„когда степекь ориентации мзгнетит$$ых гранул мала„ реакция на поле меже эффективна, Однако в сильных полях, ккк это ЗИЛКО НЗ рНС. !О.1, СТЕПЕНЬ Орнаитацкк ПраКТИЧаоен ПОСтОяиик; таК, $$8 !$З значения (соз !)) для — = б к — = 60 различаются Очень мало (0,83 н ЙT $$Т 0,96 соответственно), по крайней мере в рамках теории Лаижевена. В любом случае, согласно модели, животное должно лучцте чувствовать более сильные поля. Тем не менее Обнаружено, что в $$олях.
немного превышатощкх геомагннтиое, животные перестают ориентироваться. Например, пчелы теряют «магнитное чувство» в поле, цревыптающсм 5 Гс ((лщ!аист, Маг!1 $$, !972), В таком ноле оии перестают ориентировать свой танец н направлении стрелки компаса, определяющем направление локального магнитного поля. Интересный эффект «окна» обкаружен у европейской малиновки, помещеитюй в мзгииткое поле изменякяцейся величикы (Ю1!$зсМО„!978). Эта птица ориенткруется в магнитном поле, Напряженность которого ке выходит за пределы узкой области„гранииы которой отличаются от локальной напряженности поля Земли ка + 0,2 Гс. Вне этой области сцособкость ориентироваться вначале отсутствует, Однако через несколько лией пт$щы иачкизют рте$гировзть к на такие поля.
У голубей кикакого эффекта окна ие обнаружено, хотя были проведены эксперименты (например, %а!СО$$, Огра. !974), в которых опи полвергалксь воздействию поля (от ха~ушки, находящейся на голове $$тицы), более чем в два раза превьпиаюшего геомапппиае. Киршвинк (!(.!тзс!тчп!$, 1981) показал, что степень ориентации горизонтального танца пчел в полях менее 4„5 Гс может быть Описана функцией Ланжевека. Это согласуется с гипотезой свободного враптеиия, которая, однако, соверщенно ке соответствует поведению пчел в силь- $$ЫХ ПОЛЯХ, есть несколько способов согласования модели свободного вращения с неспособностью ориентировазъся в сильных полях. Например, у пчел обнаружены птдраты оксида железа (!(.к$егЬас!$ е$ а1„!982), что позволяет предположить наличие у них суперпарамагнитных гранул магнеткта.
Возможно, ориентация этих гранул в достаточно сильных новях индуцирует сигнал, который вводят пчелу в заблуждение, и Она ие реагирует нк на какую информашпо о магнитном поле. Нс исключена также, что поведение пчел в сильных полях, как и эффект «окна» у европейских малиновок, связано со способом переработки получаемой Информации, а не с физическим устройством датчика «магннтного чувства» Есть данные, получеииыс прн изучении поведения животных (СМ, В СЛЕДУЮЩЕМ РаЗДЕЛЕ)„ЧТО НЕкОТОРЫС жиВОтНЫЕ ИСПОЛЬЗУЮТ ИпфОР- манию не только О направлении поля„ но н о его напряженности Возможно, в слкшком сильных или слишком слабых полях (но не настолько слабых, чтобы полностью исчезла Возможность Ориснтк.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
