Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 1 (1989) (1095847), страница 67
Текст из файла (страница 67)
П далее, что п аха я Р х дяц$ий через катушку поток геомагнитного поля нду л меняется от нуля да максимального значения прп я с повороте головы птицы на 9О' за 0,1 с Чтобы детектируюцтая система надежно могла зарегистрировать такой импульс, должно выполняться и. именьшим удельным СОпративлейнсм с1зеди всех амп ЛЛа и известных органических биологических материалов обладают у релцийи у паасгина$каберных рыб: 25 Ом -сь$ (%аМшап, 1966). д ют каналы Это более чем на по я х р ла меньше удельного сопротивления других биологических жидкостей у животных, Будем считать что вел 50 Ом см являетсн дом считать„что Величина н разумной оценкой р хорошего проводника биологической природы (Использование магнетита в качестве провад$$иха мм рассмотрим ниже.) Для У= 300 К имеем ЙУ ° 4,2 !О з$Дж~К Подставив Зтн ЗиаЧЕНПЯ В ССЮтиаШЕНИЕ (4), ЦаЛУчНМ $ з Ф =$$л«2$$$(Ф.106). (5) (Здесь как и во в сдйийц МКС.) сех остальных уравнениях„ мь$ используем си стему бы доц Уравнение (5) содержит три независнмыс переменные что каза ь в ЗВЛОСЬ детекта а, Однако изи ус ет з$$ачительный произвол В Выборе параметра 'ров магнитного ра, днако ряд физических ограничений и некоторые правдоподобные предположения позволяют существенно сузить область допустимых значений зтих параметров.
На ис. 9.1 н область н р .. логарифмическом масштабе представлена шн о . нрокая иаве х з ачении параметров «и $$, Жирная горизонталь иая прямая р у отвечает верхнему пределу « = 5 мм, следующему из предпоЛажС$$ил. что детектардалжеп помещаться в черепе пч ицы зме 1 Жирная п ямая н р, $$лу$пия пад углом 45', указь$впет границу, саатветстВуюп$ую услоаи$о «> $К Обьсм. фактически занимаемый проводящим материалам, образюшнм петлю, примерна равен алОм, О разуР= л(2яг) ян', (б) С помощью (5) мы мажем исключить нз зтаго саатношс$$ия и ВЬ$РНЖСНИЕ Я М дл иинмнльхюго объема, который должен занимать пров и и получить водящий материал при заданном О 310 '~ $ь= х Ч ° Я Ипд$кцпоплпд «п$$О«$$езп,ип«$нп$$Р~ЭС$$енцпп я-$0й ' я-$вв 1 $1-$0у я-1фр Рнс. 9,1. Нн координатной $$лоскостн радиус хату$$$кн «-диаметр проводника 1 1$аносаны дннннл отаоча$о$$$ио ностояннь$ы зквна$$ням мпинмады$о$'о объемй Рщь 1мм$), сонротнвдспнн Л (О$и) и числа ннткоа гт„причсм от$$оп$сннс сигнала х шуму ч слух$ит параметром.
г$рисж~смь$с для ипдукпиоипото дстсхторн значения «н д находятсд внутри затененной области, Может паказатьсп страиным, что объем прс порцианалеи 1/«', на зто обусловлено зависимостью и от «при заданном $$. На рис. 9 1 мы проведи также тонкие линии. Соотвстствуюнтие указакным объемам. Объем череца птицы равен примерно 1000 мм~. Следовательно, даже при отношении сигнал/шум, $н$вном единице, значительная часть объема мозга прн малых «будет занята катушкой. Магнитаркепция, па-видимому, не является для птиц жизненно важной функцией, так что соответствующий орган ке может быть больше па размерам, чем органы зрения или слуха, Позтому Области с «< 1 мм (объем более 300 ммз) можно ис рассматривать. Пока мы ограничили г и $$' областью значений, заключен$$ой между нрямымн «= 5 мы, «=$1 и « =1 мм, Эта область осталась Открытой слева„со схорони малых Ы Покажем, чта системы с очень малым д малонероятиь$, поскольку катушка должка иметь большое число витков и Обладать ВысОкнм сопротивлением.
Используя выражение (5), мы пропели на рис. 9.1 семейство прямых„ соответствую$цих заданным н. Исключив и из выражения (3), мы также провели семейства прямых, отвечающих постоянным М при задал$$ом $у. Как мы видим, и необходимое число витков, и сопротивление катушки быстра увеличиваются при уменьшении и'. Предположим теперь, что ° Р, Р Р Р.,ЪЪРР» РРРРУгггг~гегфеРРЦРРЛ: ЪРРГРЦРГРРРРРЧРМяйь.' рРЪГГЪРОРРР/гсУРРгг д = 1; зто, по-вндимому„минимальное значение отношения снгиалг'цгум Ргрн котором магниторецепцкя еще нмсст поведемческие послсдствкя.
С уменьшением И система очень быстро утрачивает простоту ! компактность„характерную лля л = !. Прк очень малых Р/ оргги аг- 2~ того, при увелкченни числа витков возрасгает объем, занкмаемы1 иэолнрующим мйтеркалОм, чеГО мьг ие учитывали при Оценке полно1т объема, Исходя из Всего зтого, будем считать, что И не может быть мспьше чем, скажем„0,1 мм.
Более количествениые оценки мы получим РЙССМОтРЕВ ВОПРОС О СОПРОтКВЛЕНИИ КитУШКК, Как показывают линии постоянного сопротивления на рнс. 9,1, й очень быстро возрастает с уменьшением 4 !Я Н ~;Р. Разумной верхней оценкой сопротийлеггня прк условки, что нзоляцкей служит биологический материал, представляется величина порядка !Ое Ом. Однако на самОм деле есть Оснояания считать зту Оценку завышенной. И мощность сигнала, н мошиость теплового шума„передаваемого катушкой на злектрорецептор, зависят от внутреннего сопротнвлеиия электрорепептора одинаковым Образом, так что внутреннее сопротивление злектрорсцептора не влкяет на отношение ситиалгшум.
Однако всегда Имеется некоторый порог детектирования, обусловленный наличием внутреннего источника шума Й злектрорецспторе, к мощность сигнала должна быть больше этого шума. Если бы сопротивление катугпки намного превышало входное оопротнвленке злектрорецептора, то мощность передаваемого сигнала умемыпалась бь1 как Р . Поэтому область допустимых значений Ф должна быть ограничена на рис. 9Л слева линней, сооъъЪетствующсй сопротквлению катушки, лишь ненамного превышающему входное сопроткаъъенне злектрорецецтора Какие ограничения налагаюгся на Входное сопротивленне высоко- чувствительного злектрорецептора-не очень ясно.
Возможно, важную роль играют большая площадь поверхности сннапсов и необходимость мзоляцкн от окружающей среды, Нанболее чувствитсльным известным иам злектрорецептором Обладают некоторые пластнъюжаберные рыбы; можно предположить, что аналогичные устройства используют к другие организмы. К сожалению, точные данные о входлом сопротивлении злектрорецептора у пластннэжаберных рыб нам неизвестны. Имеется, однако, одна работа (Мнггау, 1965), нз которой мы можем сделать Выводы (.1ипйеппап, Козеп121цпъ, ! 98О), что сопроь нвленне составляет - !0~ Ом Нам представляется„что в качестве нкжней границЫ дпя ЙР МОЖНО ВЗЯТЬ ЛИНИЮ С Я = !О~ Ом. Таким образом, приемлемые значения г и ~! для органа магннторецепцки, основанной на индукции, лежат в трапецекдальиой области, представленной на рнс.
9,!. Отсюда следует, что катушка магниторецептора имеет радиус г = 3 мм, а диаметр проводикка составляет ЙР = 1 мм, причем зги оценки получены с точностью до множителя Около 3, Катушка должна нмегь только один нлк, самое большее, несколько Иггд гкРРРРРЛРРРРРРР,'Рггггаг Рею .ъггг 'ггитл!РСРРКРРРРРРРР ВИТКОВ Проводник 06ЛРЪДЙЕТ НИЗКИМ соп!ъотнаЛЕНКЕМ, ПОКрЬГГ ИЗОЛИ- рукъщей мембраной и связан с нервной системой, Если бы такая макроскопич~кйя система существовала, она вряд ли осъаяйсь бы незамечсиъиъй. Мы не можем исключить сущсствоваикя хотя бы некоторых участков гакОЙ цепи. но, по-вкдкмому, онк недостаточно иннервироийны.
КазалОсь бы, что из ВсеГО сказаннОГО выше можно сделать вывод о малой вероятностн использования наземиымн ж*нвотг -* вот11ымн индукционногО о!ъгапа магннторецепцки, Опнако, прсжлс Р 1' 'ЕК- ч и окгъичательно Отвергать возможность существования такого дсъ гора, огметим, что имеется орган, по всей вндимости, уловлстаорягошк й нагггнм требованиям, Речь нлсг о полукружных каналах в лабиринте вггутреинсго уха„которые огракнчены мембранами, наполкены провоДЯЩСй ЗНДОЛКМфОЙ И НМСЮТ ПОДХОДЯШНЕ РЙЗМСРЫ. Э.РЪЕКТРОРЕЦЕПТОРЙМИ ггогуг служить боя атме нервными окоычаггиями кристи, Этн кристы и связанная с ними студенистая масса, фикснругогпая волоскк.
замь$%ают проводящий путь полукружиого канала, создавая давление на стенки ампулы (Когп!ъа!ъег, !974~. Вся зта система должна быть достаточно хгърошо изОЛН!ъОЭаиа„тйк кйк сопротивлсине студенистой мгиъсы, ПО-Видимому, значитю1ьно больше сопротивления зндолкмфы. ТОлькО В том случае, когда голова животного поворачивается вокруг осн, РРергъеРР- дггиугРЛрРЮй ПЛОСКОСТИ ПОЛуКружНОГО КЙНЙЛЙ, ВОЛОСКИ Н Студснкстая масса смещаются под действием перетскакицей зидолкмфьь Для индуцироваккя ЭДС иеобходим поворот вокруг оск, лежащей в РР,РОскоети канала, н такой поворот не вызывает перетекания зидолнм$ы.
Идея о тоы, Что ОРГЙН ОРИЕНтаЦИИ В ПОЛЕ тажЕСтн СЛУжнт ОДНОВРЕМЕННО И Органом ориентации в магнитном поле, представляется Весьма привлекательной, тем более если учесть, что угол между паправленкями магнитного и гравитационного полсй может использоваться для навигации !%11!ЗСИО, %1!!КС$ЙО, 1972). ОстанОвимся ий ВОзмОжности использования магнетита в качестве Ргроводника, При сгбсуъкдении параъггетрй индукционнОй катушки мы выбрали для удельного сопротнвления проводящего материала значенне 50 Ом см; зто довольно большая величина для обычного материала бнологнческого происхождения, Поскольку магнетит Обнаружен самых разных жнаотньгх, мы пересчнтали наши результаты лля случая проводника с удельным сопротквленнем магъЪетита, т, е, 5.
К ' м см, и пришли к выводу. что сслк бы катушка была сделана из материала с оводимостью магнетита ТО ее размеры были бы на порядок меньше, чем указано выше. Одггйко сушествованне магнетктовои петли размерами в * ми в несколько десятых долей миллиметра представляется нам менее вероягным, чем существование системы, описанной выше. ос кко если учесть усчовие (7) для объема: необходимый Объем магнетита оказывается ка порядок больше, чем обнаружено у животных. Поскольку мйгнетнт распределен в организме В виде крнсталлнтов размером менее микрона, вознккаеь вопрос, не может ли каждое нз зткх М зерен работаъь кйк крохотный индукционный детектор7 У отделыюго Ч, ПХ. Мв,папи!щ1сщрн: гвсорелписгк!ч рпл;ч<яреивс зерна отношение сигнала к шуму д «1, ко В СРЕДНЕМ д,.зя набора кз Ф детекторов д будет В Я раз больше, т.
е, больше единицы. Однако зто ПРЕДПОЛОЖЕНИЕ ЛРОТИВОРЕЧИТ ДаННЫМ О КОЛИЧЕСтвс Матистнта Дажс В большей степени, чем гивогсза магнстктной катушки, Далее„дяя усреднения сигнала от болыпого числа любых репепторов с гг«! необходимо, ч*обы в нейронной цепи, ~В~~~~~~Й с рецепторами, были Очень малы пороговая чувствительность и шум. Это обстоятельство ограничивает число рецепторов, по которым проводится усреднение, Эксперимснтьг по установлению природы мвгнкторецепцки очень сложны. Некоторые кх аспекты обсуждаются в работе йшяеппап, КозепЫпш, 19Э), "/.