Биогенный магнетит и магниторецепция. Новое о биомагнетизме. Под ред. Дж. Киршвинка. Том 1 (1989) (1095847), страница 66
Текст из файла (страница 66)
Поскольку 9, ИИДукииамнал гипотеза .Ииглитор< цезщии ь е рыбы рекхнруют иа пола ме сс ~ мкВ/м (Ка(шип, (~й2~ им нужно перемещаться са скоростью лмшь несколько сантиметров В се аунду, ЧтОби ВОЗИИКЛа ЭЙС, ДОСтатачНая Лдя ДЕтахтирааания МаГНИткаго поля Земли с помощью системы злектрорецеации. ' Птицы или другие наземные животные в отличке от рыб не спасо бны к ивдукцконной магниторецепции У рыб электрическая цель состоит из канала ампулы, зпектрорецсцтора и внешней среди (морской воды). Поскольку сопротивление висшией цепи сравнитсльио невелико, сущестиснная часть ЭДС приходится иа злектрорсцептар и эффективно иСПОЛЬЗУЕтСЯ, ПОКаэаиа (КоатЩЕ1, МСОЕВ~Е, 1973Ь ЧТО с УВЕЛИЧЕНИСМ сопротивления внешней цепи чувствительность уменьшается. У анало- ~ ачиой детектирующей системы в воздушной среде по суш у прихолилась ба~ на воздушный участок цепи, а ЭДС на злектрорецспторе была бы ничтожно мала Поэтому индукционная система в данном случае дол;кна замыкаться в теле животного, Если цепь замыкается в теле животнога, то при перемещении паследиега в однородном поле без какого-либо изменения магнитного потока в цепи не будет индудироваться никакой ЭДС.
Поток изменится только в том случае. когда цепь будет наворачиваться или деформироваться с изменением площади. П ейшей иклукцпонной системой является катушка из изолированного проводника, связанного с злектрорецепторам, катораа мо вращаться в мапштнам коле Это наилучшая с точки зреикя эпектродпиамики геометрическая конфигурация. Итак, рассмотрим в качестве индукционной системы круглую катушку состоящую нз ОдкОГО илк нескольких витков проводника из биологическою материала.
Дла гистрацик очень малых напряжений, нндуцируемых нри Вращении катушки, необходим чувствительный злектрорецеатар. По-вндимОму, на иболее чувствительным из известных биологических злектраепто ов обладают пластниожаберные рыбы. Однако наличие у Е Ч ВСТ- рецепторов ла Витального электрорецептора- зто лишь необходимое„ио д не остаточное условие Нужно еше, чтобы мощность сигнала, подаваемого с катушки на электрорецептор, превасходкла мощность теплового шума.
Это условие ааределяет порог чувствительности детектора и тем са и тем самым налагает огракичеиия на устройство и форму катушки магниторецептара, Заряд, ароход~иний через индукционную катушку, испытывает гепжвме фауатуацкИ В ШИРОКОМ Диаиаэопс Чаетат. ЭТИ фяуатуаЦИИ ВЫЗЫВаЮТ случайные колебакия напряжения на катушке, так что на злектрорецептор подастся шумовой сигнал некоторой мошиастк.
Поскольку в тепловом равновесии иа каждую колебательную степень свободы приходится энергию И'(й -постоянная Больцмаиа, Т- абсолютная темцература), та эффективное среднеквадратичное шумовое иаиражеиие на катушке (если ' Палробннй яейрофвзиологнчсскиа каалнэ реакции ската нк магиитиае поле лки в книге роуяк Броуяк Г, Р, Ильивакого О. М кФкзкалогвк зкектрааецсптороки,-й,: Наука, 19$4г;Прим, рад. Ч. И1,,1$ ° ; го, лм)но$)с)$ки$$и)$) ин ~)$)еи)$$ ~сскос $)о~ с,)$ои)$)синс )$е учитывать ее самоиндук$$и)о) Оказывается равиьгм (см.
Иа Вс)$$)е$$. 1$$60) ., Например, $ $~„= (4 и'$'г$ ф)$, (1) где $$$ СОПрстИВЛЕНИЕ КатуШКИ, 4$-ОблаСТЬ ЧаатОт, К КоторЫМ ~ $уиетантеле$$)) электрорецептор (эта послед)$ЯЯ величина обсужластск $$нже). Пре$$положим, чтО сигнал, кОторый дОлжен быть зарегист1)нрова$$ на фоне указанного шумового иа)$ряжения, генерируется при ловороге катушки. Последний может быть вызван поворотом животного на 90 . так что компонента )сомагнитиого поля, перпендикулярная плоскости катушки, изменяется от максимального значения ло, И нуля, илу пируе мое прн этом напряжение задается формулой а$8 у,. = л — яга. й (2) гле и-число витков в катушке, †-скорость и)менения компон ть 'й ен $ магинтнОГО пОля, $)ерпенднкулярной плоскости катушки г - рядну с каПредположим, что поворот на 90' совершается с плавным ускорением и замедле)шем за время т; тогда сиг$$ал К будет иметь форму плавно нарастающей, а затем плавно спадающей кривой с шириной ра ой т, и амплитудой $;" = и$$)тг т '. Мы можем оценить т лищь в$$ й Э приближенно, и каши вычисления справедливы с точностью до множителя Чтобы надежно реагировать на сигнал К, злектрорецептор (и последующая цепь) должен быть восприимчив к частотам в диапазоне $1$'= а = (2$$т) '.
Увеличение диапазона воспринимаемых частот позволил б р зличать более тонкие детали формы сигнала Р и коррелировать нх с угловым ускорением. Однако это сопровождалось бы эффектнВИО$0 ш эффе шумового напряжения. $$ысокочувствительные системы должны реа)ировйть только нй чйстотиые компоненты„несущие наиболее важную информацию, позтому мы $$редположим, что $1$$ В уравнении (1) равно (2ят) ', На каком уровне происходит ограничение диапазона частот-несущественно; зто может происходить на уровне рецептора или лаже на уровне $К)ознанияи.
Если с реднеквадратнчное значение шума равно напряжению сигнала, то с Вероятностью 56% в любой момент времени т будет существовать )$апряжение, неотличимое От реального сигнала, на кОто ь)Й с НЕ СМО)КЕТ Нй наде)кио реагировать. ПозтОму мъ| используем равенство У, = К лля оценки л$ил$$м4)я $$ого воспринимаемого сигнала. 0 надежности этого критерия говорят два соображения. Ио-первых, живот)юе В принципе может коррелировать повороть$ иилук)п$О)$$$ой КаТуШКИ С СИГНаЛОМ и НСК)ПОЧаТЬ КОМПОНЕНТЫ ИИПРЯЖСНИЯ„ИИХОДЯЩНЕСЯ пс в фазе с этими поворотами, Однако прн Оптимальной ширине полосы !). Иядгк)$монипл *'иио)ис )а .цюии)ио$)('Чан)$и)$ аоспри$$имаемых частот в соответствии с требованием детектирования только )лавной компоненты сигнала этот фазовый критерий может привести к уменьшению эффективного шума примерно лишь В даи риза, существенно $$ОВЬ$сить эффективность системы можнО и путем усред пения рсзульгдтоя нескольких наблюдений.
$ $ри этом зффектнийь$Й шум должен уменьшигься в „/Ф раз, где )т -число наблюдений $ акое повышение чуВстиительиости ВОзможнО, конечно„$$ля любОй сенсОрной системы, однако у большинства животных чувств$$тельность органов чувств не превышает ту, которал обеспечивается единичным иабл)оде- $) нем. )$. тому же и данном случае уисличенис числа наблюдений означало бы, что животное должно совершить большое количесгво поворотов, чго, ко)$ечно, нежелате$$ьио. Впрочем, при необходимости рассматриваемое Обетоятсдьство ЛЕ~~О УЧЕСТЬ, виеся Поправку и ОКОНЧВТЕЛЬНЬ$Й резуяЬТВТ наших вычислений. Для детектирования магнитного поля с точностью ЬЬ$'В = $1 необ- ХОЛИМО, ЧТОбЫ ВЬ$ПО)$$$ЯЛОСЬ УСЛОВИЕ У.~ $" = $).
ИСХОдя иэ ЭТОГО уедовня, оценим чувствительность системы для случая единичного наблюдения и $)ассмОТ)$им, какие Ограничен)$и налйг))ются на ОрГйн, ОтастстВениый за аосприятие магнитного поля с помощью нндук)п$Н, Прежде чем переходить к наземным животным, обратимся к пластн- нОжабсрнЫМ рмбаМ, а ИМЕННО СКатаМ, О КОтОрЫХ ИМСЕТСя ДОВОЛЬНО МноГО )$анных.
Минимальное электрическое поле, которое влияло иа поведение скатов, равно 10 ' В/м (М$)ггау, 1965), Для канала ампулы Лоренцини длиной 1 см зто соответствует Р„= 10 ~ В. Чтобы восприятие электрического поля имело поведенческие последствия, скат должет отреагироВать иа зто поле с запаздыванием не более О,1 с, что дает для $.'$,$значеиие 2 Гц. Сопротивление канала у ската равно 3 10'Ом (%а1$шап, 1966), так что из уравнения (1) получаем для шумового напряжения значение 3 10"" В. 1 аким Образом, амплитуда сигнала, при котором ийчннает наблюдаться )к)ВЕЛЕНЧЕСКая рсаКПия у Ска Га, В трн раЗа бОЛЬШЕ урОВНя ТЕПЛОВОГО Шуыа. Это не тОлькО сОглас)'ется с нашей концепцией, ИО и пОдтверждает пРСДПОЛОжЕИИЕ, Что тЕПЛОВОй ШУМ фаКтИЧЕСКи ОПРЕДЕЛЯЕТ ПОРОГ ДстЕК- тироаания ', Перейдем теперь к наземным животным.
Выразим сопротивление через более важные и/или удобные параметры: 1 Д = р 2кг)$/-Ы' 4 :)дссь р-удельное сопротивление материала катушки, 1-диаметр проаолника, г- радиус витка катушки, л число ВиткоВ. $еперь мы МОжвм ' У ската имеется около 50 амиул.
При задаином иапраала)$ии иола в рс)удьтата с$)отастствун)а)его усрсдисиия тс$)рсгичаскос от)$о)иси)$а сигнала к шуму даа такой амплиту)$ы сигиала, ири когороя начи)$аат иабл)о)$аться аоаслсичсскаа рсакина, может уасличитъса $)очти а 10 раъ ч, $п,,ьт !.~$$ ~нн$НОРСЦепяид.' О$(ч~~х'$ннчюкоР ~кн'с'.Нон$ргнпе $$ат$исать Отношение сигнал$'$$$ум в Виде $' / $', = ~ = ну«М~к$$$/т(32й7ф'рдз (4) Нели $п$$ы перед квадратными скобками пока астаю1 ся $$еизвестными, а педнчииь$ в скобках легко опе$$$гть. Для определенности раосматрим птйцу средних 1зазмерав й предположим, что магнитный детектор находится у нее и $ олове.