Геотаксис
Геотаксис. Первые систематические и подробные эксперименты по генетическому контролю геотаксиса у Dr. melanogaster провел в 60-е годы Дж.Хирш. Геотаксис, т.е. перемещение мух, ориентированное относительно силы тяжести, оценивали с помощью специально сконструированных лабиринтов (рис. 3).
Использовали вертикально расположенный лабиринт, представляющий собой систему соединенных друг с другом модулей, в каждом из которых муха может выбрать между поворотом в одну сторону, который ведет ее вверх, и поворотом в другую, при котором она спускается вниз. Обычно использовали 10- или 15-модульный лабиринт. Группу мух помещали в единственную пробирку, расположенную на стартовой стороне лабиринта, и давали им возможность перемещаться в направлении другой стороны лабиринта. Привлекательными стимулами были либо запах пищи, либо свет.
Данная конструкция располагается вертикально, и муха, запущенная на "старте" до того, как она доберется до "финиша", должна преодолеть некоторое число разветвлений лабиринта, в каждом из которых она может повернуть вверх (против силы тяжести) или вниз (в направлении силы тяжести). На финише мух собирают из ряда пробирок, причем в самой верхней оказываются насекомые с наиболее выраженным отрицательным геотаксисом, в нижней – с максимально развитым отрицательным фототаксисом. Отдельно показано устройство звена-разветвления: сужение перед поворотом не позволяет мухе вернуться назад
Поскольку на финишной стороне лабиринта находится не одна, а 10 или 15 пробирок, расположенных на разной высоте по отношению к стартовой, то происходит сортировка мух по уровню проявления их геотаксиса. Такая методика позволяет провести отбор на положительный и отрицательный геотаксис у дрозофилы, причем селекция происходит очень быстро. В дальнейшем было проведено аналитическое исследование роли "вклада" генов каждой из хромосом дрозофилы (за исключением 4-й) в обеспечение отрицательного и положительного геотаксиса. Это оказалось возможным благодаря использованию специальных линий, которые несли доминантные маркеры, а также инверсии, препятствовавшие кроссинговеру определенных хромосом. Была получена количественная характеристика линий дрозофилы, селектированных на разные уровни геотаксиса, и определена степень участия разных хромосом в детерминации этого признака.
Поведение мух, селектированных на отрицательный геотаксис в течение 181 поколения, имело целый ряд особенностей, привнесенных процедурой тестирования в лабиринте. Оказалось, что параллельно с отбором на крайние значения геотаксиса эти мухи подвергались неосознанному отбору: на устойчивость к высыханию и способность переносить длительные периоды голодания, поскольку перемещение некоторых мух занимало до нескольких часов и многие из них погибали; на сниженный уровень двигательной активности, поскольку более активные насекомые имели тенденцию к гибели; на усиление стереотипии в поведенческих реакциях, поскольку мухи, обладающие крайними значениями геотаксиса, имели тенденцию делать повороты в одну и ту же сторону, в том числе и в лабиринте, который был расположен горизонтально; на сниженный уровень "клаустрофобии", поскольку мухам приходилось преодолевать суженные участки пробирок при переходе из одного блока лабиринта в другой и некоторые насекомые не справлялись с этим.
Результаты экспериментов показывали сложность поведения дророфилы и возможность формирования иных, чем предполагалось изначально, ответов на отбор. Подобное явление относится к так называемым коррелированным ответам, достаточно подробно изученным также в экспериментах по генетике поведения грызунов.
