Рефлекторные пути

Рефлекторные пути

Как основные пути осуществления рефлекторных взаимосвязей можно отметить следующие.

Периферическая дуга (аксон-рефлекс). Различные наблюдения показали, что возможны вегетативные рефлексы, пути которых не проходят через соответствующий ганглий или сегмент спинного мозга, а ограничиваются отдельным периферическим отростком (аксон). Их потому и назвали псевдо- или аксон-рефлексом. Доказанное наличие концевых сплетений делает возможным такой переход возбуждения. Ряд сосудосуживающих рефлексов осуществляется этим путем.

Дуга, проходящая через спинной мозг. Висцеро-кожная дуга. Раздражение, исходящее из какого-либо внутреннего органа, по вегетативным путям передается в спинной мозг. При этом возможны два пути:

а) через ганглий пограничного ствола — белую соединительную ветвь — спинномозговой ганглий — задний корешок — задний рог — боковой рог;

б) через ганглий пограничного ствола — пограничный ствол вверх — переключение на более высоко расположенный ганглий пограничного ствола — задний корешок — задний рог — боковой

Отрезок дуги, идущий от спинного мозга к коже (эфферентный путь), начинается в симпатических или парасимпатических клетках серого вещества спинного мозга и через передний корешок — белую соединительную ветвь — сегментарный или соседний ганглий пограничного ствола (переключение) — сосудистое сплетение через серую соединительную ветвь вместе со спинномозговым нервом направляется к коже. По этому пути осуществляется поверхностная гиперестезия, сужение сосудов (рис. 4), возможно, и пиломоторная функция.

Висцеро-двигательная дуга. Она состоит из вегетативно чувствительного и спинально двигательного отрезков, т. е. является смешанной. Путь к спинному мозгу (афферентный) проходит, как и при висцеро-кожной дуге. Он заканчивается либо непосредственно, либо же через специальные переключающие клетки в двигательных клетках переднего рога (Clara), являющихся исходными для отводящего отрезка. Эфферентный путь проходит через передний корешок и спинномозговой нерв к мышце (рис. 5). По этой дуге осуществляется усиление мышечного тонуса.

На схеме приведена и дуга мышечно-мышечного рефлекса. По этому вопросу имеются современные электрофизиологические исследования. Мышца является более сложным органом, чем это считали до сих пор. Контрактильный тонус скелетных мышц обусловлен длительными сокращениями отдельных мышечных волокон, которые имеют место во всей мышце. Он зависит от нормальной возбудимости клеточной оболочки. В этой же мышце отдельные двигательные образования, т.е. мышечные волокна, иннервируемые той же клеткой переднего рога, удаленные друг от друга на доли миллиметра, ведут себя совсем по-разному. Мышца регулирует свой тонус с периферии самостоятельно (Wagner, Krupplеr). И в состоянии покоя импульсы постоянно направляются к ядрам в спинном мозгу, обусловливая тоническую иннервацию — тонически-миотатический рефлекс. Из каждого мышечного пучка исходят 2—3 различных чувствительных волокна. Полагают, что задачи их различны. Благодаря этому центр получает информацию о состоянии мышцы. Wagner указал, что основным является то, что в замкнутой дуге такой механизм постоянно реагирует на собственные раздражения.

Рекомендуемые материалы

Краеугольным камнем этого рефлекторного механизма служит описанный в 1920 г. P. Hoffmann собственный рефлекс: растяжение мышцы вызывает появление афферентных импульсов, которые по рефлекторной дуге вызывают сокращение этой же мышцы. Мы эти реакции называем собственным фазно-миотатическим рефлексом или рефлексом натяжения. Эту периферическую дугу можно добавочно регулировать раздражением, воздействуя на чувствительность рецепторов растяжения С центра (Leksell, Kuffler). Можно из центра повысить чувствительность мышечных пучков, воспринимающих растяжение, специальными мякотными нервными волокнами. Эти мякотные нервные волокна (поперечник их около 4 m), выходящие в составе передних корешков спинного мозга, заставляют нежное сократительное вещество, вокруг которого расположен мышечный пучок, стягиваться, что обусловливает изменение чувствительности мышечного пучка, но никогда не вызывает сокращение мышцы. Чем сильнее натянуты эти волокна мышечного пучка, тем больше их чувствительность. Благодаря активизированию этих волокон мышечные пучки активной готовности реагируют уже на то же растяжение более частыми сокращениями, что косвенно стимулирует мышцу к более сильным сокращениям.

Эта периферическая дуга имеет, кроме того, положительный стимулирующий и отрицательный тормозящий компоненты, т.е. импульсы из мышечного пучка стимулируют собственную мышцу и тормозят антагонисты (принцип реципрокной иннервации по Scherrington).

Таким образом, эта система нежных нервных волокон находится; под контролем образований ствола головного мозга, которые объединяют в функциональное понятие ретикулярной формации. Возбудимость, этой области, в свою очередь, зависящая от возбуждения органов чувств, состояния двигательных центров и всей нервной системы, отражается на расположенных ниже отделах.

Таким образом, к клеткам переднего рога спинного мозга подходят три дуги: периферическая, первая и вторая центральные.

Периферическая дуга, помимо нашей воли и нашего сознания, выходит на уровне спинного мозга и подвержена влиянию внешней среды. Всякое нарушение в этой рефлекторной дуге может изменить мышечный тонус. Функциональные нарушения в так называемом двигательном образовании проявляются повышением тонуса. Нарушения передачи импульсов по этому пути ведут к снижению тонуса всей мышцы.

Первая центральная дуга, экстрапирамидная двигательная система, координирует деятельность отдельных сегментов спинного мозга. Здесь воспринимаются сигналы о положении тела и его осанке, поступившие с периферии и от вестибулярного аппарата, для того чтобы привести мышечный тонус в соответствие с требованиями организма. Это явление совершенно не подчиняется нашему сознанию и нашей воле.

Вторая центральная дуга — это пирамидный путь. Ее перерезка в области продолговатого мозга ведет к вялому параличу. Только при повреждении тормозящих экстрапирамидных путей появляется спастический синдром с повышением тонуса.

Через первый центральный и периферический пути осуществляются рефлекторные реакции.

Висцеро-висцеральная дуга. Афферентный отрезок проходит через ганглий пограничного ствола — белую соединительную ветвь — спинномозговой ганглий — задний корешок — задний рог, заканчиваясь у симпатических или парасимпатических клеток в сером веществе спинного мозга.

Эфферентный отрезок проходит через передний корешок — белую соединительную ветвь — пограничный ствол или через парасимпатические волокна к эффекторному органу.

При вазомоторных висцеро-висцеральных рефлексах в спинномозговом ганглии возможно переключение посредством специальных клеток с висцерочувствительных на двигательные клетки (Clara). Наличие этих путей объясняет рефлекторные взаимоотношения между различными органами.

Кожно-висцеральная дуга. Она тоже является смешанной, так как состоит из двух частей — спинально чувствительной и вегетативно двигательной. Раздражение с кожи проходит двумя путями: либо спинномозговой нерв — спинномозговой ганглии (соматические, чувствительные клетки)—задний корешок — серое вещество спинного мозга, либо сосудистое сплетение — ганглий пограничного ствола того же или соседнего сегмента — соединительная ветвь — задний корешок — серое вещество спинного мозга. Пути эти заканчиваются либо непосредственно, либо посредством специальных клеток у эфферентных вегетативных исходных клеток.

Эфферентный путь проходит следующим образом: боковой рог — передний корешок — белая соединительная ветвь — ганглий пограничного ствола того же или соседнего сегмента — эфферентный орган (рис: 6, В и С). В спинномозговых ганглиях соматические чувствительные клетки посредством специальных клеток могут вступать в связь с вазомоторными клетками. Таким путем могут появляться истинные рефлексы: кожа — внутренности и кожно-сосудистые, а также и рефлексы, возникающие в подкожной клетчатке, скелетных мышцах и сухожилиях (Clara). Кожные вегетативные рефлексы (расширение или сужение сосудов, потоотделение, пиломоторный рефлекс) могут появиться независимо друг от друга. В отношении распространенности, степени возбуждения они ведут себя тоже по-разному, а потому считают, что для этого имеются специальные клетки (Clara).

Кожно-висцеральные рефлексы лежат в основе сегментарного массажа.

Dittmar в опыте на животных воспроизвел кожно-висцеральный рефлекс и отметил, что повсюду, а также в спинном мозгу, он переходит за границы сегментов как вверх, так и вниз.

Дуга, проходящая через межуточный мозг. В ромбовидной ямке и межуточном мозгу находятся многочисленные высшие функциональные центры для органов и тканей. Точная анатомическая локализация этих центров до настоящего времени известна только для некоторых из них. Еще недостаточно известны и анатомические пути прохождения этих рефлекторных дуг в среднем и межуточном мозгу.

Дуга, проходящая через кору головного мозга. Как уже неоднократно указывалось, все явления в организме находятся под контролем коры головного мозга, которая может включаться во все рефлекторные дуги. В норме физиологические явления обычно осуществляются без участия сознания. Чувствительные пути проходят, по-видимому, в переднебоковом столбе той же или противоположной стороны к зрительному бугру, который связан с корой головного мозга. Собственно болевым нервом внутренностей является симпатический. Боль, проводимая им, отличается от боли, проводимой спинномозговыми нервами. Эта боль нерезко ограничена, имеет наклонность к распространению, сопровождается выраженными трофическими расстройствами (Clara).

В парасимпатическом нерве проходят и чувствительные нервы от внутренностей, но все же в основном он проводит специфические ощущения (чувство страха, кашлевое и рвотное раздражение и т. д.).

По Ebbecke, имеются следующие возможности для проведения раздражения при болях.

Болевое раздражение может одновременно проходить по многим путям. Как указывает Weizsäcker, головной мозг—не только орган восприятия боли, но еще и активно воспроизводит чувство боли.

Импульсы, поступающие из коры головного мозга, переключаются в межуточном мозгу. Анатомические пути, идущие из коры головного мозга, еще недостаточно изучены. Dittmar, Hansen и v. Staa объясняют передачу боли на зоны Head и Mackenzie следующим образом.

Из пораженной ткани определенного сегмента симпатический путь идет через ганглий пограничного ствола, соединительную ветвь и задний корешок к заднему рогу. Здесь берет начало болевой путь, проходящий в переднезаднем столбе противоположной стороны к зрительному бугру. Если раздражение достаточно сильно, то появляется ощущение боли. Если же раздражение оказалось недостаточным, то путем наружного механического раздражения соответствующего дерматома или миотома можно добиться проведения возбуждения по спинномозговому нерву и заднему корешку к заднему рогу, а тем самым и суммации его в месте расположения синапсов (в заднем роге). Раздражение достигает зрительного бугра, и появляется ощущение боли. Его относят к соответствующему (механически раздраженному) сегменту (дерматому или миотому), который проявляется в виде поверхностной зоны Head или глубокой зоны Mackenzie.

Описанное механическое раздражение вызывается раздражением кожи (иголкой) или мышцы (приподнимание или щипки кожи с захватом и мышцы).

Зоны Head и Mackenzie тесно связаны с тем сегментом, к которому относится и поврежденный внутренний орган (ткань). Только исходящие из этого сегмента раздражения могут повести к усилению раздражения в заднем роге (Dittmar, Hansen и v. Staa).