Синапс - морфо-функциональный контакт между нервными элементами

Синапс - морфо-функциональный контакт между нервными элементами

Связь нейронов между собой, а также со структурами иннервируемого органа осуществляется с помощью синапсов.

С и н а п с (от греч. sinapsis – связь, соединение) – морфо-функциональный контакт между какими-то структурами, обеспечивающий возможность передачи информации. Впервые термин синапс был введен в физиологию английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1987г.

В зависимости от того, какие структуры принимают участие в образовании синапсов, их классифицируют на:

Синапс состоит из:

Ø пресинаптического полюса (в большинстве случаев образован окончанием аксона нейрона)

Ø постсинаптического полюса, представленного постсинаптической мембраной и прилегающим к ней участком цитоплазмы иннервируемой структуры (другой нейрон, мышечная клетка и др.)

Ø синаптической щели – пространства между пре- и постсинаптической мембранами

Рис. 5. Схема строения синапса химического типа между структурами нервной системы

1 – пресинаптическая мембрана

2 – пузырьки, содержащие медиатор

3 – постсинаптическая мембрана

В зависимости от способа передачи информации через синапсы, их классифицируют на:

Ø химические (информация передается с участием химического посредника – медиатора); наиболее типичны для нервной системы высших позвоночных животных; в функциональном плане могут быть возбуждающими и тормозными;

Ø электрические (информация передается непосредственно в виде возбуждения с одной структуры на другую), редко встречаются в центральной нервной системе высших позвоночных животных;

Ø смешанные (часть синапса устроена по химическому, а часть по электрическому типу), встречаются, как правило, только в центральной нервной системе, но редко у высших позвоночных животных.

Рис.6. Различные типы синапсов

Синапсы химического типа характеризуются довольно широкой синаптической щелью (20-80 нм), которая делает невозможной непосредственную передачу возбуждения от пресинаптической мембраны на постсинаптическую (ионные токи, возникающие при деполяризации пресинаптического окончания в ответ на приходящий нервный импульс, шунтируются в синаптической щели и не способны непосредственно инициировать электрический ответ на постсинаптической мембране). В связи с отмеченным для передачи информации в химических синапсах необходим химический посредник – медиатор. В качестве медиаторов в синапсах центральной нервной системы могут выступать различные вещества, имеющие, как правило, органическую природу: катехоламины (норадреналин, адреналин, дофамин), серотонин, ацетилхолин, энкефалины, гистамин, соматостатин, кислые аминокислоты (глутаминовая и аспарагиновая), нейтральные аминокислоты (g-аминомасляная и глицин) и многие другие вещества. Причем согласно выше упомянутому принципу Дейла один и тот же нейрон во всех своих пресинаптических окончаниях выделяет один и тот же медиатор. В связи с этим химические синапсы можно классифицировать в зависимости от природы выделяемого медиатора на:

Ø холинергические

Ø пептидергические

Ø адренергические и др.

Механизм выделения медиатора в синаптическую щель в химических синапсах центральной нервной системы и последующего электрического ответа постсинаптической мембраны аналогичен таковому в нервно-мышечном синапсе:

1. нервный импульс, приходящий к пресинаптическому полюсу, вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, что приводит к открытию в ней потенциалзависимых кальциевых каналов и как следствие, повышению проницаемости пресинаптической мембраны для ионов кальция;

2. повышение проницаемости пресинаптической мембраны для ионов Са²⁺ обуславливает усиленное их поступление в пресинаптический полюс, что инициирует высвобождение большого количества квантов медиатора (значительно большего, чем в покоящемся синапсе) в синаптическую щель;

3. высвободившийся в синаптическую щель медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и вступает во взаимодействие с ее хеморецепторами, функционально связанными с воротным механизмом хемовозбудимых каналов;

4. в результате такого взаимодействия медиатора с хеморецепторами постсинаптической мембраны срабатывают (как правило, открытием) определенные хемовозбудимые каналы и временно изменяется проницаемость постсинаптической мембраны (в ней отсутствуют потенциалзависимые каналы) для определенных ионов. Изменение проницаемости постсинаптической мембраны для определенных ионов, вызванное действием медиатора, носит дискретный характер и будет продолжаться до тех пор, пока медиатор не расщепиться соответствующим ферментом, всегда присутствующим в синаптической щели химических синапсов.

Постсинаптические мембраны различных химических синапсов центральной нервной системы могут характеризоваться различной избирательной проницаемостью своих хемовозбудимых каналов для определенных ионов. Так, если постсинаптическая мембрана химического синапса содержит хемовозбудимые каналы, проницаемые преимущественно для ионов Na⁺ или Са²⁺, то открытие этих каналов под действием присоединившегося к хеморецептору медиатора будет сопровождаться усиленным током положительных зарядов в постсинаптический полюс, и как следствие, деполяризацией постсинаптической мембраны (возникает возбуждающий постсинаптический потенциал). Деполяризация же постсинаптической мембраны химического синапса, связывающего какие-то нейроны, может послужить предпосылкой последующей генерации нервного импульса в области аксонного холмика иннервируемого нейрона. В связи с отмеченным химические синапсы, в которых медиатор вызывает деполяризацию постсинаптической мембраны (возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала), являются возбуждающими с функциональной точки зрения.

В случае, если постсинаптическая мембрана химического синапса содержит хемовозбудимые каналы, преимущественно проницаемые для ионов К⁺ или Cl^-, то открытие таких каналов, возникающее в результате присоединения медиатора к хеморецептору, будет сопровождаться либо выходящим калиевым током, либо входящим хлорным, которые гиперполяризуют постсинаптическую мембрану. Гиперполяризация постсинаптической мембраны, в свою очередь, может снижать возбудимость определенного участка мембраны иннервируемого нейрона, либо ослаблять суммарную деполяризацию его мембраны, вызванную возбуждением, поступающим через другие синапсы возбуждающего типа, расположенные на нем. Таким образом, гиперполяризация постсинаптической мембраны снижает возбудимость иннервируемого нервного элемента (такой ответ постсинаптической мембраны получил название тормозного постсинаптического потенциала), а химические синапсы, в которых взаимодействие медиатора с хеморецепторами постсинаптической мембраны сопровождается ее гиперполяризацией, являются тормозными с функциональной точки зрения.

Таким образом, синапсы с химическим способом передачи информации обеспечивают проведение информации всегда в одном направлении с некоторой синаптической задержкой и могут быть как возбуждающими, так и тормозными с функциональной точки зрения.

Синапсы электрического типа характеризуются очень узкой синаптической щелью (2-4 нм) и наличием белковых мостиков (образованы белком коннектином) между пер- и постсинаптической мембранами. Через такие белковые мостики многие низкомолекулярные вещества (ионы, АТФ, глюкоза, аминокислоты и некоторые другие) способны легко диффундировать от пресинаптического полюса к постсинаптическому. Узкая синаптическая щель и наличие белковых мостиков делает возможным непосредственную передачу возбуждения (без участия химических посредников) от пресинаптической мембраны к постсинаптической: т.е. ионные токи, возникающие при возбуждении пресинаптической мембраны, достигают, значительно не ослабевая при этом, постсинаптической мембраны электрического синапса, вызывая возникновение в ней всегда только деполяризации (возбуждающего постсинаптического потенциала). Постсинаптическая мембрана электрического синапса не содержит хемовозбудимых ионных каналов, но характеризуется наличием, как и все возбудимые структуры, потенциалзависимых каналов. Следовательно, электрические синапсы проводят информацию от пресинаптической мембраны на постсинаптическую без участия медиаторов и без синаптической задержки, в функциональном плане могут быть только возбуждающими.

Сравнительная морфо-функциональная характеристика синапсов различного типа