Физиологические механизмы адаптации к различным климатическим условиям

2. Физиологические механизмы адаптации к различным климатическим условиям

2.1. Физиологические механизмы адаптации человека к условиям высокогорья

Почти 10 миллионов людей постоянно проживают в горной местности, на высоте от 3600 до 4000 м над уровнем моря. Так, некоторые обрабатываемые человеком земли в Тибете находятся на высоте 2700-4500 м над уровнем моря, а постоянные поселения в Андах располагаются даже на высоте 5200 м над уровнем моря, причем их жители ежедневно поднимаются в рудники, находящиеся на высоте 5800 м. Жизнь в горах представляет целый комплекс экологических трудностей, связанных с:

Ø низким барометрическим давлением в горах (т.н. разреженностью воздуха), а, следовательно, и низким парциальным давлением кислорода во вдыхаемом воздухе

Ø низкой влажностью воздуха

Ø низкой температурой

Ø высоким уровнем солнечной радиации

Ø трудностью обработки почвы вследствие ее каменистости, требующей от человека больших физических усилий.

Рекомендуемые материалы

Несмотря на многообразие экологических трудностей, действующих на человека в условиях высокогорья, первоочередное значение во влиянии на его жизнедеятельность имеет пониженное атмосферное давление. По мере увеличения высоты атмосферное давление падает, тогда как концентрация кислорода остается постоянной, что приводит к снижению парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе. Так, на высоте 5500 м над уровнем моря парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе снижается в 2 раза по сравнению с таковым над уровнем моря. Снижение парциального давления кислорода во вдыхаемом воздухе обуславливает снижение парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе. Как следствие этого, у человека, попавшего в горную местность, уменьшается концентрация кислорода в артериальной крови, что влечет за собой недостаточное снабжение кислородом периферических тканей (развитие гипо- или даже аноксии). В зависимости от длительности воздействия различают:

ü острую гипоксию (например, при резкой разгерметизации самолета или неполадках в дыхательной аппаратуре)

ü быстро развивающуюся гипоксию (например, при подъеме в фуникулере)

ü хроническую гипоксию (при длительном пребывании на больших высотах).

Кроме продолжительности воздействия очень большое значение на переносимость высоты оказывает и характер подъема: большие высоты легче переносятся, если человек достигает их активно (пешком), а не пассивно (на машине или самолете).

Кислородная недостаточность, развивающаяся у человека при подъеме на высоту, сопровождается определенным симптомокомплексом, обусловленным развитием как патологических, так и компенсаторных реакций и получившим название высотной болезни. В частности, гипоксия проявляется ощущением усталости, снижением волевого начала, головной болью, потерей внимания, сонливостью, потерей аппетита, одышкой, тахикардией, головокружением, развитием интоксикации (может развиваться в отсутствии каких-либо других нарушений, начиная с высоты 3000 м и более) и вызванной ею рвотой и возникновением состояния, подобного опьянению (развитию эйфории вследствие преобладания тормозных процессов в коре головного мозга или наоборот апатии, неспособности осознавать опасность и неадекватной оценке происходящего). В зависимости от предрасположенности человека и от конкретной обстановки эти симптомы могут выявляться по одному или в различных комбинациях. Их значение как сигналов опасности не осознается или недооценивается. Особенно опасна медленно развивающаяся кислородная недостаточность у человека в состоянии покоя, поскольку она может привести к потере сознания еще до появления каких-то симптомов, служащих сигналом опасности.

Выраженность влияния кислородной недостаточности на организм человека можно разделить по 4 зонам высоты, разграниченным порогами эффектов (однако такое подразделение является нежестким, так как имеются различные переходные эффекты, а пороги могут сдвигаться за счет акклиматизации и предрасположенности людей):

ü нейтральная зона (до 2000 м). При подъеме в горы до этой высоты даже у предварительно неадаптированного человека многие физиологические функции и максимальная скорость динамической работы страдают мало или вовсе не подвергаются влиянию

ü зона полной компенсации (2000-4000 м над уровнем моря). На высоте 2400-3000 м над уровнем моря разреженность атмосферного воздуха такова, что парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе и соответственно его концентрация в артериальной крови у неадаптированного к высокогорью человека (впервые попавшего в горную местность) становится недостаточной для выполнения физической работы, а на высоте 4000 м он ощущает нехватку кислорода даже в сидячем положении и не способен к выполнению любых физических нагрузок. В данном диапазоне высот даже в покое становятся заметными реакции организма на гипоксию: несколько возрастает частота сердечных сокращений, сердечный выброс и минутный объем дыхания. Во время работы степень увеличения этих показателей превышает таковую на уровне моря, в результате чего и физическая, и умственная работоспособность снижаются.

ü зона неполной компенсации (зона опасности, 4000-7000 м над уровнем моря). В этом высотном диапазоне у неадаптированного человека развиваются различные расстройства, которые, как правило, начинают проявляться на высоте свыше 4000 м (предел безопасности или порог нарушений) и состоят в падении физической работоспособности, ослаблении способности к принятию решений, появлении мышечных подергиваний (вследствие нарушения кислородного снабжения мышц), снижении артериального давления и затуманивании сознания. Эти изменения обратимы.

ü критическая зона (от 7000 м и выше). На высоте 7000 м парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе становится ниже критического порога – 30-35 мм рт.ст., в связи с чем резко нарушается кислородное снабжение периферических тканей, что проявляется в нарушении обмена веществ и функционирования, прежде всего, органов с высокой функциональной активностью (сердца и головного мозга), которое сопровождается потенциально летальными расстройствами центральной нервной системы (появлением бессознательного состояния и судорог). Эти расстройства обратимы при условии быстрого повышения парциального напряжения кислорода во вдыхаемом воздухе. Исход влияния критической зоны на человека зависит от длительности кислородной недостаточности: в случае слишком продолжительной гипоксии нарушения в регулирующих звеньях ЦНС обуславливают наступление смерти. Когда на высотах, превышающих 7000 м, внезапно развивается острая кислородная недостаточность (например, вследствие потери давления в кабине самолета), у человека в течение короткого времени (т.н. периода милосердия) сохраняются нормальные функции, позволяющие ему воспользоваться специальными дыхательными аппаратами. Если же острая гипоксия продолжается, нарушается сознание, а затем следуют необратимые нарушения, приводящие к гибели. Между тем, на высоте 13-14 км разгерметизация самолета является смертельной даже при вдыхании чистого кислорода, поскольку из-за пониженного барометрического давления оказывается значительно пониженным и давление в легких и на долю парциального давления кислорода приходится всего 30 мм рт.ст, что ниже критического порога гипоксии. Для предотвращения гипоксии на этой высоте требуются наряду с вдыханием чистого кислорода еще и специальные костюмы или кабины с высоким давлением.

Продолжительное (не менее 10 дней) пребывание человека в горных условиях сопровождается развитием целого комплекса адаптационных механизмов, направленных на нормализацию доставки кислорода к тканям, несмотря на низкое парциальное его давление в атмосферном воздухе. Такие адаптационные механизмы оптимизируют жизнесуществование и работоспособность человека в условиях высокогорья. Среди комплекса компенсаторных реакций, развивающихся в ответ на аноксию в горной местности, можно выделить, как минимум, два их типа:

Ø срочные адаптационные реакции, связанные лишь с определенными функциональными перестройками в организме и предполагающие, в первую очередь, интенсификацию деятельности сердца и аппарата внешнего дыхания; такие реакции запускаются сразу же с момента появления человека в горных условиях;

Ø долговременные адаптационные реакции, предполагающие возникновение определенных морфологических изменений (т.н. морфологических следов адаптации) в органах, выполняющих в условиях высокогорья повышенную функцию (гиперфункцию), что приводит к оптимизации деятельности этих органов и повышению их функционального резерва. Такие долговременные адаптационные реакции развиваются в течение довольно длительного промежутка времени после начала пребывания человека в условиях высокогорья (не меньше месяца) и могут длительное время сохраняться после возвращения человека в равнинную местность.

К срочным адаптационным реакциям, включающимся у человека, попавшего в горы, относятся такие компенсаторные функциональные изменения, которые направлены на увеличение доставки кислорода к периферическим тканям. Среди этих процессов первоочередное значение имеют:

Ø интенсификация внешнего дыхания (увеличение его частоты и глубины), направленная на увеличение содержания кислорода в альвеолярном воздухе. Однако подобная интенсификация дыхания (гиперпноэ) сопровождается усиленным вымыванием углекислого газа из периферической крови (развитием гипокапнии). Вместе с тем известно, что углекислый газ служит адекватным раздражителем и стимулятором деятельности дыхательного центра, и длительная гипокапния может привести к угнетению его деятельности и последующему ослаблению дыхания. Кроме того, уменьшение содержания углекислого газа в циркулирующей крови сопровождается сдвигом ее рН в щелочную сторону (развитием дыхательного алколоза), требующим, с одной стороны, усиленного выделения излишков щелочей с мочой (т.е. определенных изменений со стороны функциональной активности почек), а с другой – обуславливающим ухудшение кислородного снабжения тканей по причине сдвига кривой диссоциации гемоглобина влево (т.е. повышения сродства гемоглобина к кислороду, что облегчает присоединение кислорода к гемоглобину в легких, но затрудняет отдачу им кислорода тканям). В связи с последующим ослаблением дыхания в результате развивающейся гипокапнии и алкалоза после первоначального гиперпноэ, минутный объем дыхания на высоте 5000 м лишь на 10% превышает таковой на уровне моря, тогда как на высоте 6500 м степень тканевой гипоксии выражена настолько, что обуславливает значительный рост легочной вентиляции (минутный объем дыхания в 2 раза и больше превышает таковой на уровне моря). При выполнении физической нагрузки прирост минутного объема дыхания на высоте значительно превосходит таковой на уровне моря. Несмотря на гипервентиляцию, количество вдыхаемого кислорода снижено в связи с тем, что минутный объем дыхания не увеличивается в той же степени, в какой происходит снижение парциального давления кислорода в атмосферном и альвеолярном воздухе.

Ø усиление сердечной деятельности (увеличение частоты и отчасти силы сердечных сокращений), что способствует увеличению минутного объема кровотока и доставке большего количества крови, обедненной кислородом к тканям, в результате чего, во-первых, несколько оптимизируется снабжение тканей кислородом, во-вторых, увеличивается перфузия легких венозной кровью, а, следовательно, и ее насыщение кислородом, а в – третьих несколько повышается системное артериальное давление. Однако реализация такого механизма возможна только при нормальном состоянии аппарата кровообращения и нормальном его функциональном резерве. Более того, данный механизм даже у здорового человека длительное время без развития определенных морфологических изменений в сердечной мышце функционировать не может, поскольку требует усиленного снабжения кислородом самого сердца, находящегося в состоянии гиперфункции, и длительного функционального напряжения кардиомиоцитов.

Ø повышение давления в легочной артерии и артериолах легких, обусловлено компенсаторной реакцией легочных артериол на развитие легочной гипоксии с целью перераспределения крови между различными отделами легких в зависимости от уровня вентиляции альвеол и парциального давления кислорода в них. Такая реакция носит компенсаторный характер, поскольку направлена на оптимизацию кровоснабжения участков альвеолярного дерева с наиболее высоким парциальным давлением кислорода на фоне уменьшения перфузии участков с низким парциальным давлением кислорода, что способствует улучшению насыщения кислородом крови.

Ø усиление выброса эритроцитов из депо (красный костный мозг, селезенка) и интенсификация эритропоэза (образование эритроцитов в красном костном мозге, в частности, через 2 суток пребывания человека на высоте 4500 м количество эритроцитов и концентрация гемоглобина увеличиваются на 10%), что приводит к увеличению содержания эритроцитов, а, следовательно, и повышению кислородной емкости циркулирующей крови. Однако увеличение содержания эритроцитов в периферической крови не может быть беспредельным, поскольку сопровождается повышением вязкости крови, а, следовательно, и увеличением сопротивления ее движению и величины артериального давления. Кроме того, повышению системного артериального давления способствует и рефлекторный спазм сосудов, возникающий в ответ на возбуждение периферических хеморецепторов пониженным парциальным давлением кислорода в периферической крови. Повышение вязкости крови затрудняет ее движение в капиллярах, а, следовательно, приводит к уменьшению линейной скорости кровотока в капиллярах и невозможности значительного увеличения максимальной скорости транспорта кислорода.

Ø увеличение сродства гемоглобина к кислороду, что позволяет увеличить степень его насыщения кислородом даже при относительно низком парциальном давлении последнего в альвеолярном воздухе (достигается во многом благодаря гипокапнии). Более того, на уровне периферических тканей сродство гемоглобина к кислороду, напротив, уменьшается, во-первых, по причине увеличения содержания в тканях недоокисленных продуктов метаболизма, накапливающихся вследствие гипоксии, а во-вторых, в результате повышения содержания 2,3-дифосфоглицерата в эритроцитах в ответ на уменьшение парциального напряжения кислорода в крови (данное вещество уменьшает сродство гемоглобина к кислороду). Такое уменьшение сродства гемоглобина к кислороду на уровне тканей позволяет увеличить коэффициент его утилизации тканями.

Однако описанные срочные механизмы адаптации сами по себе (т.е. без развития определенных морфологических изменений в органах, увеличивающих свою активность в условиях высокогорья) не могут работать длительное время, поскольку в конечном итоге могут привести к резкому истощению органов, находящихся в состоянии гиперфункции. Поэтому наряду со срочными механизмами адаптации, носящими временный характер, в норме вскоре включаются и долговременные механизмы, предполагающие определенные структурные перестройки в органах, повысивших в условиях высокогорья свою функциональную активность. На развитие долговременных механизмов адаптации, как правило, требуется от нескольких месяцев до нескольких лет. Однако за несколько недель можно достаточно акклиматизироваться и приобрести толерантность к высоте. Так, акклиматизированные альпинисты способны проводить некоторое время на высотах, превышающих 8000 м без кислородного аппарата, а некоторые люди могут подниматься до высоты 8900 м; однако предельная высота, на которой можно пребывать в течение длительного времени, значительно меньше. Наиболее высокогорные поселения людей находятся в Андах на высоте 5300 м. Это, по-видимому, наибольшая высота, которую способен постоянно выдерживать человек. Однако, к регулярной работе на больших высотах организм, очевидно, приспосабливается легче, чем к постоянному проживанию (в Андах существуют действующие шахты на высоте 6200 м), что обусловлено большими адаптивными возможностями регуляции дыхания во время работы (в связи с участием информации от рецепторов работающих скелетных мышц при этом), чем в состоянии покоя.

К числу специфических органов адаптации в высокогорье относятся, прежде всего, сердце, дыхательная мускулатура и легкие. Соответственно сущность механизмов долговременной адаптации к высокогорью сводится к следующему:

Ø во-первых, несколько гипертрофируется рабочий миокард желудочков (как левого, так и правого желудочков). Гипертрофия же левого желудочка позволяет обеспечить перекачивание большего количества крови к периферическим тканям (в том числе к сердцу и головному мозгу), тогда как гипертрофия правого – повысить перфузию легких венозной кровью, что способствует лучшему ее насыщению кислородом. Отмеченные процессы даже на фоне относительно низкого парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе будут способствовать лучшей его доставке к тканям;

Ø во-вторых, у людей, длительно проживающих в горах, как правило, гипертрофируется дыхательная мускулатура и несколько увеличивается объем грудной клетки и легких, что приводит к увеличению дыхательного объема, жизненной емкости легких и минутного объема дыхания, и как следствие, этого увеличению парциального давления кислорода в альвеолярном воздухе. Данный механизм способствует оптимизации насыщения кислородом артериальной крови, несмотря на низкое парциальное давление кислорода в атмосферном воздухе

Ø в-третьих, по мере развития долговременной адаптации увеличивается плотность капилляров в скелетных мышцах, сокращаются диффузионные расстояния между капиллярами и внутренними участками мышцы, внутри мышечных волокон происходит адаптация различных ферментативных систем (в том числе митохондриальных) к кислородной недостаточности, что благоприятствует аэробному метаболизму в мышцах, несмотря на пониженное парциальное напряжение кислорода в крови, и расширяет их возможности к выполнению тяжелых и длительных нагрузок.

Развитие долговременных механизмов адаптации к высокогорью постепенно снижает потребность в функционировании срочных механизмов и способствует нормализации состояния организма (уменьшению степени гипоксии, тахикардии, эритроцитоза, величины артериального давления, частоты дыхания и возможной одышки). Причем у человека, длительно проживающего в горах, как правило, увеличивается кислородная емкость крови, а парциальное напряжение кислорода в артериальной крови, кислородная ее емкость, минутный объем кровотока и дыхания оказываются даже выше таковых у индивида, проживающего в равнинной местности, что является следствием реализации долгосрочных механизмов адаптации к высокогорью. Причем отмеченные физиологические приспособления развиваются у разных расовых групп: и у тибетцев, живущих на высоте 4500 м, и у жителей высокогорных районов Кашмира (2500-3000 м), и у жителей Анд (5500 м). На всех этих высотах относительно здоровый человек (с нормальным функциональным состоянием кардиореспираторной системы) способен к адаптации. Хотя все описанные реакции представляют собой вторичные процессы, можно предположить, что некоторые из них могут фиксироваться генетически в процессе естественного отбора. Так, для некоторых животных (ламы, викуньи, боливийского гуся), обитающих в высокогорной местности, характерна высокая численность эритроцитов и более высокое сродство гемоглобина к кислороду; все эти признаки сохраняются в первом поколении у животных, родившихся в равнинной местности.

2.2. Адаптация к различным температурам окружающей среды

2.2.1. Краткая характеристика физиологической системы терморегуляции

Одним из важных показателей гомеостаза человека является температура его тела, во многом определяющая нормальное течение метаболических процессов во всех тканях. Осуществление обмена веществ в изолированных из сложного многоклеточного организма клетках возможно в пределе температур от -2°С (температура образования льда) до +45°С (температура, при которой денатурируют белки-ферменты). Вместе с тем, если верхним пределом температуры тела человека, совместимым с жизнью является температура в +45°С, то нижним (по достижении которого возможен возврат к нормальной жизни) – всего +24°С (при еще большем понижении температуры происходят необратимые нарушения в деятельности жизненно важных органов, прежде всего, сердца и головного мозга). Другие млекопитающие животные, как правило, характеризуются лучшей холодовой устойчивостью, чем человек. Так, собаки выдерживают охлаждение до 18°С, а крысы – до 13°С.

Величина температуры тела существенно влияет на скорость протекания обменных процессов в живом организме. Так, согласно правилу Вант-Гоффа-Аррениуса при изменении температуры тела на каждые 10°С скорость химических реакций изменяется в 2-3 раза. Вместе с тем повышение температуры в живом организме свыше 45°С, как было отмечено выше, приводит к необратимой денатурации белков-ферментов и соответственно прекращению всех обменных процессов, поскольку они носят ферментативный характер.

Температура тканей организма определяется соотношением скорости метаболической теплопродукции их клеток и скорости рассеивания образующегося в организме тепла в окружающую среду. Следовательно, теплообмен между организмом и внешней средой является неотъемлемым условием существования живых организмов. Нарушение соотношения скоростей теплопродукции и теплоотдачи приводит к изменению температуры тела.

Всех животных в зависимости от их способности противодействовать изменению собственной температуры при изменении температуры среды классифицируют на две группы:

Ø животные-конформеры (низшие беспозвоночные, в том числе плоские, круглые и кольчатые черви), не обладающие способностью противодействовать изменению температуры своего тела при изменении температуры среды (т.е. полностью зависимые от температуры окружающей среды). Явление полного подчинения животных окружающей температуре получило название температурной конформации

Ø животные-регуляторы (моллюски, ракообразные, насекомые, рыбы, амфибии, рептилии, птицы, млекопитающие), обладающие определенными в разной степени развитыми механизмами регуляции температуры тела, которые позволяют им каким-то образом противодействовать изменениям температуры тела при колебаниях температуры окружающей среды.

В зависимости от особенностей регуляции температуры тела и соответственно широты ее колебаний на протяжении суток и сезонов животных-регуляторов можно разделить на две группы:

ü пойкилотермные (холоднокровные) животные (от греч. рoikilos – изменчивый), суточные и сезонные колебания температуры тела которых превышают 2ºС; к этой группе относятся большинство беспозвоночных и низшие позвоночные животные (рыбы, амфибии, рептилии)

ü гомойотермные (теплокровные) животные (от греч. homeo – подобный, одинаковый), к которым относятся птицы и млекопитающие. Обладают совершенными механизмами регуляции температуры тела и высоким уровнем метаболизма (в 10-30 раз превосходящим таковой у пойкилотермных животных), которые обеспечивают поддержание температуры тела на протяжении суток и сезонов на относительно постоянном уровне с возможными колебаниями, не превышающими 2ºС. Основой становления гомойотермии явилось формирование реакций организма на охлаждение. Ее возникновение связывают с приходом ледникового периода, который был сопряжен с переходом от рептилий к млекопитающим. Гомойотермия сформировалась на основе тахиметаболизма, обусловленного возрастанием массы скелетной мускулатуры в связи с переходом млекопитающих на твердую опору, а также преобладанием в составе скелетных мышц млекопитающих энергетически менее экономных, но более быстрых и сильных фазных двигательных единиц (что привело к возрастанию энергозатрат). Немалую роль в возникновении тахиметаболизма у млекопитающих сыграло нарастающее действие тиреоидных гормонов и катехоламинов, которые на фоне высокого мышечного энергообмена обусловили высокий уровень теплопродукции тканей за счет усиления под их влиянием работы Na⁺/K⁺-насоса. Температура тела гомойотермных организмов не одинакова. Так, однопроходные (ехидна, утконос) имеют температуру тела 30-31 ºС, сумчатые млекопитающие – 34-36 ºС, плацентарные млекопитающие – 36-38 ºС, птицы – 39-41 ºС. В пределах группы гомойотермных организмов выделяют подгруппу гетеротермных, у которых, наряду с наличием типичных для всех гомойотермных животных механизмов терморегуляции, в силу определенных особенностей жизнедеятельности, обмена веществ и терморегуляции суточные и сезонные колебания температуры тела могут превышать 2ºС. К гетеротерным организмам относят:

§ зимнеспящих (гибернирующих) млекопитающих, температура тела которых в период наступления зимней спячки и пробуждения после нее (при переходе от бодрствования ко сну и от сна к бодрствованию) изменяется более чем на 2ºС

§ мелких млекопитающих и птиц (колибри, мелкие летучие мыши, мыши, крысы), для которых в связи с малыми размерами характерна высокая удельная площадь поверхности тела (площадь поверхности тела, рассчитанная на единицу массы) и в связи с этим большая по сравнению с крупными млекопитающими и птицами теплоотдача, а, следовательно, и зависимость от температуры окружающей среды

§ млекопитающих и птиц в период новорожденности (в том числе и новорожденных человеческих детей). Причем существует две точки зрения относительно природы гетеротермии у новорожденных детей. Так, согласно одной точке зрения у новорожденных детей еще не совершенны механизмы терморегуляции, в связи с чем они при температуре воздуха, превышающей термонейтральную, легко перегреваются, а при низкой температуре среды – полураздетые дети очень быстро охлаждаются. Вместе с тем согласно другой точке зрения, система терморегуляции доношенных новорожденных детей располагает необходимыми терморегуляторными механизмами, а их гетеротермия связана с малой массой тела и соответственно с большой удельной площадью его поверхности, что делает новорожденные организмы более зависимыми от температуры окружающей среды

§ пустынных млекопитающих (например, верблюда), у которых температура тела в течение суток может колебаться в пределах 5,5ºС. В частности, ночью, когда прохладно, температура тела верблюда падает до 35ºС, и это является для него выгодным, поскольку животное не расходует собственные энергоресурсы для поднятия температуры. Днем же температура тела верблюда повышается до 40,5ºС и верблюд на стремится ее снизить с целью сохранения жидкости в организме (поскольку единственный эффективный способ теплоотдачи в пустыне – испарение). Зато во время работы, когда организмом продуцируется много тепла, температура тела верблюда становится несколько выше температуры воздуха, и он легко отдает избыток тепла в окружающую среду. Кроме того с приходом вечернего времени и некоторым похолоданием пустынные млекопитающие отдают избыток тепла, накопленный за день, в окружающую среду путем радиации и конвекции без напряжения испарения и затрат воды.

Несмотря на возможные колебания в широких пределах температуры тела пойкилотермных животных они имеют терморецепторы, позволяющие им воспринимать колебания температуры окружающей среды, и определенные механизмы терморегуляции, которые можно разделить на три основные категории:

Ø температурная компенсация, представляющая собой способность некоторых животных стабилизировать интенсивность обменных процессов при изменении температуры окружающей среды (коэффициент Q₁₀ тканей у них приближается к 1). Такая температурная компенсация достигается благодаря наличию в клетках различных изоформ одних и тех же ферментов, проявляющих оптимум своей активности при различных температурах. Температурная компенсация характерна, к примеру, для ракообразных и моллюсков приливной зоны, подвергающимся большим колебаниям температур

Ø температурный гистерезис, проявляющийся в способности некоторых пойкилотермных животных (в основном позвоночных) нагреваться быстрее, чем охлаждаться. Температурный гистерезис достигается благодаря изменению кровотока в сосудах кожи в ответ на возбуждение терморецепторов изменяющейся температурой окружающей среды (при нагревании сосуды кожи расширяются, а при охлаждении – суживаются). Такой механизм терморегуляции характерен, к примеру, для пустынной черепахи, которая на солнце днем нагревается гораздо быстрее, чем потом отдает тепло ночью, что позволяет сглаживать влияние суточных колебаний температуры среды на температуру тела организма

Ø терморегуляционное поведение, которое у беспозвоночных является главным механизмом терморегуляции, но сохраняет свое значение и у более сложно организованных организмов, в том числе человека. Под терморегуляционным поведением понимается совокупность двигательных актов, направленных на изменение теплообмена с окружающей средой. В самом простом случае терморегуляционное поведение выглядит в избегании животными экстремальных низких и высоких температур путем перемещения в зону термоиндифферентых температур (т.н. термопреферендум). В более сложных случаях терморегуляционное поведение выглядит в рытье животными нор, облизывании шерсти (при высокой температуре), изменении интенсивности двигательной активности, количества поедаемой пищи (на холоде многие животные резко увеличивают количество потребляемой пищи, сжигают больше калорий и благодаря этому продуцируют больше тепла), принятии определенной терморегуляторной позы (позы распластывания в жару, что позволяет увеличивать площадь поверхности эффективной теплоотдачи, и сворачивания в клубок на холоде во время сна, что обеспечивает, во-первых, уменьшение площади поверхности теплоотдачи, а во-вторых, укрытие внутри участков тела, лишенных шерстного покрова, таких как нос, подушечки пальцев). Некоторыми сложными формами терморегуляционного поведения обладают насекомые. Так, бабочка перламутровка выдерживает колебания температуры тела в пределах 32,5-35,5ºС. В солнечную погоду бабочка поддерживает такую температуру довольно точно, независимо от температуры воздуха благодаря своим крыльям, которые являются главной тепловоспринимающей поверхностью. Наиболее сильное нагревание происходит, когда крылья полностью раскрыты и направлены перпендикулярно к солнечным лучам; чем меньше угол облучения, тем меньше и нагревание. Этим же принципом пользуются термиты при строительстве своих жилищ. Термиты, обитающие в жарких странах, строят очень высокие, но плоские термитники, обращенные ребром на юг. В полдень, когда солнце особенно горячо, его лучи скользят по таким термитникам, в результате чего не перегревают их, зато в остальное время дня, с восхода до заката, солнечные лучи падают на боковые стенки, согревая термитники. Бабочка ванесса при температуре воздуха всего лишь 10ºС за несколько минут умудряется согреться до 35-37 ºС за счет усиленного махания крыльями. Пчелиные семьи, в отличие от других насекомых, в зимний период не засыпают и поддерживают даже в тридцатиградусный мороз температуру в улье на уровне 35 ºС, благодаря тому что сбиваются в клубок вокруг матки, начинают поедать много меда (при этом выделяя массу тепла) и постоянно двигаются от периферии пчелиного клубка к его центру, вытесняя оттуда согревшихся собратьев и не давая друг другу замерзнуть. В жаркую погоду, когда температура в улье угрожающе поднимается, пчелы начинают разбрызгивать по сотам воду, а другие, выстроившись рядами у летка, усиленно машут крыльями, устраивая ураган внутри улья и ускоряя испарение.

Человек, как известно, является гомойотермным организмом. Вместе с тем температура тела гомойотермных животных не является абсолютно постоянной на протяжении суток (колебания температуры тела в течение суток представляют собой проявление одного из многих суточных ритмов). Так, в 2-4 часа утра она минимальна и составляет 35,5-36,0°С (понижение температуры тела в утренние часы обусловлено резким повышением секреции глюкокортикоидов), а к 16-18 часам дня – максимальна и может достигать 37,0°С (в вечернее время секреция глюкокортикоидов, наоборот, снижается, что и приводит к повышению температуры тела). Более того, температура в различных органах несколько отличается друг от друга и зависит от уровня обменных процессов в них. В частности, температура печени находится в пределах 37,8-38,0°С, головного мозга – 36,9-37,8°С, а температура работающих скелетных мышц может превышать таковую в покое на 7°С. Несмотря на некоторые различия в температуре различных структур организма, все же суточные и сезонные ее колебания во внутренних органах, центральной нервной системе и глубоко расположенных скелетных мышцах (в момент их покоя) не превышают 2°С (например, во внутренних органах составляют 0,2-1,1°С), в связи с чем эти структуры объединяют под названием "ядра тела" (основная теплопродуцирующая структура в организме), которое и является истинно гомойотермным, тогда как кожа и поверхностно расположенные скелетные мышцы формируют "оболочку тела" (своеобразная термоизолирующая структура), которая является в некоторой степени пойкилотермной (колебания температуры оболочки тела составляют 0,5-11°С и более и во многом зависят от изменений температуры окружающей среды). Так, кожа головы и туловища имеет более высокую температуру (33-34°С) по сравнению с кожей конечностей и особенно дистальных их отделов, температура которых может изменяться в очень широких пределах в зависимости от температуры окружающей среды и достигать 18-25°С, а иногда и ниже (например, при купании в холодной воде температура стоп снижается до 16°С без каких-либо неприятных ощущений). Вместе с тем такое разделение организма с точки зрения изотермии на "ядро" и "оболочку" является во многом условным, поскольку при сильном перегревании или переохлаждении организма соотношение между ядром и оболочкой может изменяться. В частности, при перегревании организма возможно такое его тепловое состояние, когда все органы и ткани, исключая кожу, могут быть физиологически отнесены к понятию "ядра", тогда как при резком и длительном охлаждении "ядро" охватывает только мозг и внутренние органы.

Определяющую роль в терморегуляции человека имеет центр регуляции температуры тела, заложенный в гипоталамусе и получающий афферентную информацию от терморецепторов кожи, кровеносных сосудов, внутренних органов, а также собственных термочувствительных нейронов. Поддержание же постоянства температуры тела достигается благодаря строгому балансу между уровнем теплопродукции организма (или химической терморегуляции) и интенсивностью теплоотдачи в окружающую среду (или физической терморегуляции). При этом отдача тепла гомойотермным организмом может происходить следующими путями:

Ø радиацией (теплоизлучением), заключается в рассеивании кожей, нагретой до определенной температуры, лучистой энергии (длинноволновое инфракрасное излучение). Излучающая способность кожи для длинноволнового инфракрасного излучения не зависит от пигментации и составляет примерно 1, т.е. кожа излучает почти столько же энергии, сколько и абсолютно черное тело. Для коротковолнового инфракрасного излучения (испускаемого, например, электрорадиаторами или солнцем) и испускающая и поглощающая способность кожи значительно меньше 1 (составляет 0,5-0,8) и зависит от кожной пигментации. В случае, если температура кожи выше температуры окружающей среды, с поверхности кожи происходит рассеивание тепла (в виде длинноволнового инфракрасного излучения) в окружающую среду. Тогда же, когда температура воздуха выше температуры кожи, происходит как рассеивание длинноволнового инфракрасного излучения, так и поглощение коротковолнового инфракрасного излучения, испускаемого солнцем или электронагревателями, в результате чего организм может нагреваться

Ø конвекцией – движение и перемешивание нагреваемого телом воздуха, возможна только в том случае, когда температура кожи выше температуры воздуха (при этом прилегающий к коже слой воздуха толщиной в 1-2 мм нагревается почти до температуры кожи, поднимается и замещается более холодным и плотным воздухом), это т.н. естественная конвекция. Интенсивность конвекции возрастает в ветреную погоду, когда ускоряются движения во внешнем воздухе, что способствует более быстрой смене нагреваемых телом слоев воздуха у поверхности кожи (форсированная конвекция). Наличие одежды (особенно мелкоячеистой – шерстяной или меховой) резко ослабляет потоки воздуха вокруг кожи и делает практически невозможной конвекционную теплоотдачу. При этом сохраняется лишь перенос тепла путем теплопроведения, но воздух (окружающий поверхность кожи, а также, присутствующий в структуре ткани) является плохим проводником тепла, в результате чего резко ослабевает и этот способ теплоотдачи. У млекопитающих животных важную роль в регуляции отдачи тепла конвекцией играет шерстный покров. Так, на холоде животные сильно распушиваются (пилоэректорная реакция), благодаря чему увеличивается мелкоячеистость шерсти и ее теплоизолирующие свойства. При этом во время бега у таких животных теплоотдача осуществляется через те части, тела, которые имеют слабую меховую изоляцию (морда, брюшная поверхность, лапы). Во время сна животные сворачиваются в клубок и прячут эти участки тела вглубь, уменьшая тем самым теплоотдачу через них. Благодаря густому шерстному покрову песец может выдерживать температуру воздуха до -80 ºС без изменения своей собственной температуры тела и видимой дрожи. У водных млекопитающих термоизолирующую роль выполняет главным образом подкожный слой жира. При этом предупреждение перегревания у них во время движения достигается благодаря включению кожного кровотока, обеспечивающего теплоперенос минуя термоизолирующий слой подкожного жира. У арктических водных животных имеются и участки тела, практически не содержащие термоизолирующего слоя и в то же время обладающие хорошим кровоснабжением (ласты, плавники, ноги у птиц). Повышенная теплоотдача в указанных участках тела в покое предотвращается наличием здесь специальных противоточных тепообменников. Устройство их таково, что кровоснабжающая ласты артерия окружена близко расположенной возле нее сетью мелких вен, и кровь, текущая по ластовым артериям, в покоящемся состоянии отдает много тепла венозной крови еще до поступления в капиллярные сети ластов. Благодаря этому венозная кровь, идущая в ядро тело, согревается, а потери тепла через капилляры ластов оказываются низкими. В период плавания работающие мышцы ластов отчасти перекрывают вены, и теплая кровь из приносящей артерии попадает в капиллярную сеть ластов, течет медленно и при этом отдает много тепла окружающей водной среде. При этом температура плавников китов и тюленей может опускаться ниже 10ºС без существенного падения работоспособности скелетных мышц. Если бы не существовало таких противоточных теплообменников кит при движении со скоростью 36 км/час за каждые 5 минут нагревался бы на 1ºС и в конечном итоге закипел. У китов есть еще один способ снизить температуру тела при перегревании: они начинают прополаскивать рот и носовую полость холодной водой, выпуская подогретую воду в виде фонтанов и отдавая таким образом тепло. У белого медведя, ведущего полуводный образ жизни, развит и шерстный покров, и подкожный жировой слой.

Ø теплопроведением – передача тепла от животного организма на предметы, с которыми он взаимодействует; теплоотдача проведением возможна только в том случае, если температура кожи выше температуры объектов, с которыми контактирует организм. Интенсивность теплопроведения определяется не только разностью температуры кожи и контактирующей с ней среды, но и теплопроводностью этой среды (так, например, теплопроводность воды гораздо выше таковой воздуха (примерно в 20 раз), вследствие чего отдача тепла путем проведения осуществляется гораздо интенсивнее в водной среде, чем на суше; более того отдача тепла при прохладной сырой погоде значительно превосходит таковую при прохладной, но сухой).

Ø испарением. Теплоотдача путем испарения у человека осуществляется как за счет испарения воды, пассивно диффундирующей через кожу и слизистую воздухоносных путей (неощущаемая или внежелезистая потеря воды), так и в результате испарения пота с поверхности тела (железистая потеря воды, связанная с деятельностью потовых желез и находящаяся под контролем системы терморегуляции). Отдача тепла при испарении жидкости с какой-то поверхности связана с поглощением испаряющейся жидкостью большого количества тепла и, как следствие, охлаждением этой поверхности. Так, при испарении 1 л воды с поверхности кожи испаряющаяся жидкость поглощает 2400 кДж (или 580 ккал) тепловой энергии и испаряющий участок кожи соответственно охлаждается. Путем испарения 1 л воды организм человека может отдать треть всего тепла, выработанного за целый день в состоянии относительного покоя. Лишь испарение пота с поверхности тела является эффективным в плане теплоотдачи, тогда как простое стекание пота с поверхности кожи (т.н. профузное потоотделение, возникающее по той причине, что скорость выделения пота превосходит скорость его испарения) теплоотдачей не сопровождается. В случае, когда температура окружающей среды выше температуры тела, теплоотдача путем радиации, теплопроведения и конвекции становится неэффективной, и остается только один способ – путем испарения жидкости с поверхности тела, эффективность которого во многом зависит от интенсивности потоотделения (регулируемого системой терморегуляции) и от влажности воздуха. Теплоотдача путем испарения осуществляется и при 100% относительной влажности воздуха, важно лишь, чтобы давление водяных паров на поверхности кожи было выше такового в атмосферном воздухе, что возможно только в случае более высокой температуры кожи по сравнению с температурой воздуха и хорошем увлажнении кожи благодаря постоянной повышенной секреции пота. Непроницаемая для воздуха одежда (например, резиновая) препятствует испарению пота, поскольку слой воздуха между одеждой и телом длительное время не заменяется другим (окружающим) воздухом и быстро насыщается водяными парами, в результате чего дальнейшее испарение пота прекращается. Высокая температура окружающей среды, ограничивающая возможность теплоотдачи путем конвекции, теплопроведения и радиации, через посредство терморецепторов активирует не только деятельность потовых желез кожи, но и дыхательного центра, что приводит к увеличению частоты дыхания (полипноэ) и, как следствие, повышению испарения с поверхности воздухоносных путей и легких. У животных, лишенных потовых желез (собаки, грызуны, коровы), теплоотдача путем испарения возможна только с поверхности воздухоносных путей и ротовой полости и требует включения полипного дыхания. Если же учащение дыхания не спасает грызунов от перегревания, они начинают увлажнять свою шерстку слюной, увеличивая тем самым площадь испаряющей поверхности. Благодаря нормальной теплоотдачи испарением человек при температуре окружающей среды 50-55°С и совершенно сухом воздухе может поддерживать неизменной температуру ядра тела в течение 2-3 ч.

Теплоотдача путем радиации, теплопроведения и конвекции эффективна только при некоторой разности температур кожи и окружающей среды (в случае, если температура среды выше температуры кожи, эти способы теплоотдачи становятся неэффективными), а интенсивность таких путей теплоотдачи во многом зависит

Ø как от степени кровоснабжения кожи, определяемой тонусом кожных артериол

Ø так и от теплоизолирующих свойств одежды.

Таким образом, влияние непосредственного окружения на эффективность теплоотдачи человеком определяется, по крайней мере, четырьмя физическими факторами:

Ø температурой воздуха, определяющей возможность и интенсивность конвекции и теплопроведения, а также эффективность радиационной теплоотдачи

Ø влажностью воздуха (давлением водяных паров в воздухе), влияющей на эффективность теплоотдачи испарением

Ø скоростью движения воздуха (скоростью ветра), во многом определяющей теплоотдачу путем конвекции

Ø температурой внешнего коротковолнового инфракрасного излучения (от солнца или электрообогревателей), от величины которого будет зависеть происходит ли нагревание поверхности тела организма или нет (поглощение излучаемого искусственными источниками тепла возможно лишь тогда, когда температура искусственного излучения превышает температуру кожи), а, следовательно, и эффективность теплоотдачи путем радиации, конвекции и теплопроведения.

Указанные четыре физических фактора до некоторой степени взаимозаменяемы в отношении потребности организма в терморегуляции. Так, ощущение холода, вызванное низкой температурой воздуха, может быть ослаблено соответствующим повышением интенсивности внешнего излучения (от солнца или электрорадиаторов). Ощущение духоты в атмосфере может быть ослаблено не только путем снижения влажности воздуха, но и путем уменьшения его температуры.

Теплопродукция в организме человека осуществляется за счет:

Ø сокращения скелетных мышц (сократительный термогенез), которое может осуществляться по типу

ü непроизвольной двигательной активности

· терморегуляционного тонуса. Асинхронно активируются медленные двигательные единицы скелетных мышц шеи, туловища и сгибатели конечностей, в результате чего видимого сокращения не происходит, а возникает подобие тонического напряжения мышцы. Сокращение двигательных единиц при этом осуществляется по типу низкочастотного зубчатого тетануса (частота сокращений находится в пределах 4-16 в 1с), близкого к режиму одиночных сокращений. Терморегуляционный тонус может повысить теплопродукцию у человека на 40-55%

· холодовой дрожи или озноба. Возникает при резком охлаждении, когда начинает падать температура ядра тела, характеризуется периодической активацией в скелетных мышцах высокопороговых быстрых двигательных единиц на фоне имеющегося терморегуляционного тонуса, проявляется в виде беспорядочного непроизвольного сокращения мышц. Сокращение быстрых двигательных единиц при дрожи, так же как и медленных при терморегуляционном тонусе осуществляются по типу низкочастотных зубчатых тетанусов. Низкочастотные же разряды двигательных единиц при термотонусе и дрожи крайне энергетически не экономичны, вследствие чего дают большое высвобождение энергии в виде тепла. Теплопродукция при дрожи резко возрастает, даже произвольная имитация дрожи увеличивает теплообразование на 200%, а непроизвольная холодовая дрожь – в 2-3 раза (на короткое время уровень теплопродукции при дрожи может повыситься в 4-5 раз по сравнению с покоем)

ü произвольной двигательной активности. Так, небольшая двигательная активность ведет к увеличению теплообразования на 50-80%, а тяжелая мышечная работа – на 400-500%.

Ø интенсификации обменных процессов в периферических органах (несократительный термогенез); причем наибольший вклад в несократительный термогенез вносят органы с высоким уровнем обмена веществ (т.н. калоригенно активные органы):

· печень

· сердце

· бурая жировая ткань (локализованная у взрослого человека в межлопаточной и подмышечной области)

· почки

· скелетная мускулатура.

Поддержание постоянства температуры тела у человека, как и у других гомойотермных животных, достигается благодаря существованию в каждый данный момент жизнедеятельности четкого соответствия между интенсивностью теплопродукции и теплоотдачи, которое возможно в результате работы специального терморегуляторного центра, регулирующего температуру тела через посредство нервных и гуморальных механизмов. Сам по себе терморегуляторный центр локализован в гипоталамусе и представлен двумя группами ядер:

Ø ядра переднего гипоталамуса (центр теплоотдачи или физической терморегуляции, содержит большое количество нейронов-термосенсоров, чувствительных к повышению температуры церебральной жидкости и крови, притекающей к головному мозгу)

Ø ядра заднего гипоталамуса (центр теплопродукции или химической терморегуляции). В отличие от переднего гипоталамуса не обладает заметной термочувствительностью, служит интегративным центром терморегуляции. В частности, в заднем гипоталамусе обнаружены нейроны, изменяющие свою активность под влиянием локального термического раздражения преоптической области гипоталамуса или шейно-грудного отдела спинного мозга, но не чувствительные к изменениям собственной температуры.

Терморегуляторный центр гипоталамуса (причем именно передний гипоталамус) получает афферентную информацию от различных терморецепторов организма, располагает также собственными нейронами-термосенсорами, и здесь происходит сравнение информации, поступающей от различных терморецепторов, с базальной активностью нейронов-термосенсоров, определяемой эталонной (установочной, биологически обусловленной) температурой гипоталамуса. Базальная тоническая активность нейронов-термосенсоров представляет как бы некий эталон температуры (т.н. температуру сравнения), с которой сравнивается информация о температуре различных областей тела, поступающая от различных терморецепторов и принимается решение о характере ответной реакции – необходимости или отсутствии необходимости в напряжении каких-то механизмов терморегуляции.

Терморецепторы в зависимости от их положения в организме классифицируют на две группы:

Ø периферические терморецепторы (терморецепторы кожи, в том числе кожных и подкожных сосудов, воспринимающие изменение ее температуры, терморецепторы центральных и периферических сосудов, воспринимающие изменение температуры крови, в них протекающей, а также терморецепторы самих внутренних органов, дорсальной стенки брюшной полости, скелетных мышц, воспринимающие изменение температуры в них)

Ø центральные терморецепторы, представляют собой специализированные нейроны-термосенсоры, локализованные в самой центральной нервной системе на различных ее уровнях (в спинном мозге (шейно-грудной его области), в ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга, преоптическом и переднем гипоталамусе). Адекватными раздражителями для этих термосенсоров является температура крови, притекающей к головному и спинному мозгу.

Следовательно, распределение терморецепторов в организме коррелирует со сложной картиной температурных градиентов, а сам поток чувствительной информации от терморецепторов в ЦНС является многоканальным, что обеспечивает высокую точность и надежность регуляции температуры тела и невозможность возникновения выраженных пространственных и временных температурных градиентов.

Для терморецепторов свойственна постоянная (тоническая) активность, но максимум этой активности, как правило, приходится на определенный температурный диапазон. В зависимости от того, в каком диапазоне температур проявляют максимум активности терморецепторы, их классифицируют на две основные группы:

Ø холодовые (проявляют максимум активности при температуре 20-30°С), при резком охлаждении частота импульсации в них возрастает, а при быстром согревании урежается или прекращается;

Ø тепловые (проявляют максимум активности при температуре 38-43°С), реагируют на перегревание резким увеличением своей импульсации, а на переохлаждение – ослаблением или прекращением.

Наконец, в коже имеются и специальные полимодальные ноцицепторы (нечто среднее между болевыми и температурными рецепторами), возбуждающиеся при температуре свыше 45°С, и обуславливающие формирование ощущения жжения (т.н. горячевые терморецепторы).

Соотношение между холодовыми и тепловыми рецепторами на периферии и в центральной нервной системе не является одинаковым. Если в коже холодовые рецепторы (в целом около 250 тыс, залегают более поверхностно, на глубине 0,17 мм) численно превосходят тепловые (около 30 тыс, залегают более глубоко, на глубине 0,3 мм), поскольку кожа чаще подвержена переохлаждению, чем перегреванию, то в центральной нервной системе и во внутренних органах тепловые рецепторы по численности резко превосходят холодовые (отношение 6:1), поскольку в связи с постоянно протекающим обменом веществ "ядро" тела более подвержено перегреванию, чем переохлаждению.

В случае, когда информация об активности центральных и периферических терморецепторов, определяющая фактический уровень активности нейронов-термосенсоров переднего гипоталамуса, не расходится с генетически обусловленной "внутренней эталонной его температурой", интегральная температура тела воспринимается гипоталамусом как нормальная, не требующая напряжения каких-то звеньев терморегуляции. При этом человек испытывает состояние температурного комфорта (т.е. при комфортной температуре окружающей среды не требуется включение таких механизмов терморегуляции, как например, холодовая дрожь или усиление потоотделения). Если же уровень активности центральных нейронов-термосенсоров гипоталамуса оказывается выше или ниже эталонной (установочной) его температуры, то непременно, через посредство нервных или гуморальных влияний на исполнительные звенья системы терморегуляции, запускаются механизмы, способствующие напряжению физической или химической терморегуляции. Так, при охлаждении организма усиливается активность симпатического отдела вегетативной нервной системы, определенных моторных соматических центров ствола мозга и спинного мозга, а также выброс катехоламинов мозговым веществом надпочечников в кровоток, что сопровождается

Ø как повышением уровня окислительных процессов в организме (т.е. усилением несократительного термогенеза),

Ø так и запуском таких процессов как термотонус и холодовая дрожь, а также увеличением произвольной двигательной активности (т.е. активацией сократительного термогенеза).

У большинства гомойотермных животных действие холода на организм сопровождается и увеличением секреции тиреоидных гормонов щитовидной железой, которые, подобно катехоламинам, повышают уровень несократительного термогенеза. У взрослого человека, подвергающегося первоначальному холодовому воздействию, такой механизм изменения секреторной активности щитовидной железы не реализуется. Вместе с тем долговременная адаптация человека к холоду, как правило, сопровождается и участием повышенного уровня гормонов щитовидной железы в поддержании постоянства температуры тела.

Перегревание организма, напротив, приводит

Ø во-первых, к угнетению активности симпатоадреналовой системы и, как следствие, понижению уровня обменных процессов в организме, а также снижению двигательной активности (более того, человек может принять позу распластывания с той целью, чтобы, с одной стороны, минимизировать теплопродукцию, а с другой – увеличить площадь поверхности активной теплоотдачи в окружающую среду)

Ø во-вторых, сопровождается расширением сосудов кожи (вследствие устранения сосудосуживающего действия симпатоадреналовой системы) и увеличением кровотока через них, что увеличивает возможность теплоотдачи конвекцией, радиацией и теплопроведением, а также усилением активности потовых желез (в результате активации специальных симпатических холинергических нейронов, иннервирующих потовые железы), что будет способствовать увеличению интенсивности теплоотдачи испарением.

Благодаря сложно организованной системе терморегуляции и обусловленной этим способности гомойотермных организмов поддерживать собственную температуру тела относительно постоянной не зависимо от температуры среды, человеческие сообщества успешно выживают в различных областях с летней температурой от -17°С до +38°С и зимней температурой от -16 до +28°С. Так, в Верхоянске (Восточная Сибирь, вблизи Полярного круга) зарегистрированы самые низкие температуры на земном шаре – средняя температура самого холодного месяца января составляет -18°С, что на 35°С ниже средней годовой температуры. В оазисе Ин-Салах (алжирская Сахара) средняя температура самого жаркого месяца – июля – достигает 38°С, что на 12°С превышает среднюю годовую.

Различают следующие типы адаптивных приспособлений человеческого организма к температурной среде:

Ø общие физиологические приспособления, связанные с функциональным состоянием терморегуляторной и сердечно-сосудистой систем, а также уровнем обменных процессов в организме. Такие приспособления могут быть как кратковременными (результат срочной адаптации к температурному фактору), так и длительными (результат долговременной адаптации связанной с определенными морфологическими изменениями в органах, имеющих отношение к терморегуляции)

Ø специализированные физиологические и анатомические адаптивные реакции, которые являются генотипически детерминированными

Ø культурные и социальные приспособления, связанные с обеспечением человека жильем, одеждой, теплом, системой вентиляции.

Физиологические реакции организма на действие высоких температур окружающей среды

Действие высокой температуры окружающей среды на человека (свыше 32°С – температуры комфорта для легко одетого человека) или повышение температуры тела за счет тяжелой мышечной работы воспринимается периферическими или центральными терморецепторами и включает комплекс краткосрочных механизмов, направленных на увеличение теплоотдачи. В частности, первым механизмом, способствующим более эффективной теплоотдаче в окружающую среду, является расширение кожных сосудов и одновременное усиление сердечной деятельности с целью увеличения минутного объема кровотока и более эффективной перфузии кожных покровов. Увеличение притока крови к коже сопровождается некоторым ее нагреванием и, как следствие повышением эффективности отдачи тепла в окружающую среду путем теплоизлучения, теплопроведения и конвекции. Причем теплоотдача путем конвекции особенно эффективна в ветреную погоду, а нормальная реализация теплоотдачи проведением тепла возможна преимущественно с оголенных поверхностей тела и сильно затрудняется с участков кожи, покрытых шерстяной или меховой одеждой. При температуре воздуха 36°С и выше (т.е. примерно равной температуре тела) теплоотдача путем проведения тепла и конвекции становится невозможной, а эффективность радиационной теплоотдачи резко снижается в связи с более выраженным нагреванием организма от источников коротковолнового инфракрасного излучения, чем охлаждением путем рассеивания тепла. В таких условиях остается только единственный способ – теплоотдача испарением с поверхности тела, эффективность которой резко ослабевает при высокой влажности атмосферного воздуха.

Первоначальное пребывание человека, неадаптированного к высоким температурам, в условиях жаркого климата сопровождается увеличением интенсивности сердечной деятельности (преимущественно частоты сердечных сокращений), величины минутного объема кровотока, артериального давления и улучшением перфузии кожи. Продолжительное же (не менее 10 дней) пребывание человека в условиях высокой температуры воздуха сопровождается постепенной нормализацией всех отмеченных показателей, а первоочередное значение в формировании долгосрочной адаптации имеют:

Ø некоторая гипертрофия потовых желез;

Ø повышение чувствительности потовых желез к изменению температуры кожи, в результате чего они начинают активироваться при более низких температурах кожи, чем у не акклиматизированных к теплу людей;

Ø увеличение объема плазмы и содержания в ней белков, что уменьшает вероятность резкого снижения объема циркулирующей крови при сильной тепловой нагрузке.

Следовательно, результатом долгосрочной адаптации человека к действию высоких температур является усиление эффективности отдачи тепла путем испарения, предполагающее повышение функциональной активности потовых желез. Так, у людей, адаптированных к высоким температурам окружающей среды или к тяжелой мышечной работе, сопровождающейся резким повышением теплопродукции, максимальная интенсивность потоотделения может достигать 1-2 л/ч. Кроме того, выделение пота начинается при более низкой средней кожной и внутренней температурах (т.е. снижается температурный порог активации регуляторных механизмов), что способствует эффективному увеличению теплоотдачи еще до момента значимого повышения температуры тела и служит защитой от теплового удара. Наряду с отмеченными сдвигами в состоянии потовых желез, тепловая адаптация связана и с качественным изменением секретируемого пота, в частности, с уменьшением содержания в нем ионов, благодаря чему уменьшается вероятность шока вследствие потери ионов. Кроме того, чувство жажды при данном уровне потери воды с потом по мере тепловой адаптации усиливается, что играет важное защитное значение в плане поддержания теплового баланса.

Физиологические реакции организма на действие низких температур окружающей среды

Пребывание человека в условиях низких температур окружающей среды сопровождается некоторым охлаждением кожи, воспринимаемым ее терморецепторами и включающим комплекс краткосрочных адаптационных реакций, направленных на увеличение теплопродукции и максимально возможное уменьшение теплоотдачи.

Увеличению теплопродукции, в свою очередь, способствуют:

Ø повышение двигательной активности человека как за счет произвольной двигательной активности, так и по причине непроизвольного возникновения терморегуляционного тонуса и дрожи (начинается в мышцах шеи и головы с той целью, чтобы, в первую очередь, нормализовать температуру крови, поступающей к головному мозгу)

Ø усиление энергетического обмена в организме (запускается катехоламинами, глюкокортикоидами и отчасти тиреоидными гормонами, секреция которых при охлаждении повышается).

Ограничение теплоотдачи организмом человека в условиях действия холода преимущественно осуществляется путем резкого сужения сосудов кожи и открытия большей части артерио-венозных анастомозов, в результате чего ток крови через кожу уменьшается (как следствие этого, кожа бледнеет) и ускоряется (кровь течет, минуя капилляры). Причем такое уменьшение кровотока через кожу продолжается не беспредельно: примерно через 5 минут оно сменяется увеличением кровотока (и как следствие, покраснением кожи – реакция Льюиса, которая может способствовать повышению температуры кожи на 7-10°С), после чего эти реакции (побледнение и покраснение кожи) начинают сменять друг друга. Отмеченное чередование изменения интенсивности кожного кровотока в условиях холода препятствует резкому уменьшению кровоснабжения кожи и развитию отморожений. Причем, если руки тепло одетого человека регулярно подвергаются воздействию холода, то болевые ощущения в коже рук со временем уменьшаются, что отчасти связано со сдвигом реакции холодового расширения кожных сосудов в область более высоких температур и является своеобразной защитной реакцией, препятствующей развитию отморожений.

Немаловажное значение в ограничении отдачи тепла человеком имеет использование им более теплой одежды (в основном мелкоячеистой с хорошими теплоизолирующими свойствами), а также употребление с пищей большего количества жиров, что способствует увеличению собственных подкожных жировых отложений и, как следствие, теплоизолирующих свойств кожи. Продолжительное пребывание людей в условиях низких температур сопровождается развитием постепенной акклиматизации, формирующейся преимущественно за счет ускорения обменных процессов и возможной некоторой гипертрофии ряда скелетных мышц. Причем многими исследователями допускается предположение о первоочередной роли повышения секреции катехоламинов и тиреоидных гормонов в развитии долгосрочной холодовой адаптации, хотя уровень этих гормонов в крови у жителей Севера практически не отличается от такового представителей средних и южных широт.

Вместе с тем при частом, но непродолжительном, действии холода на организм развивается, как правило, толерантная холодовая адаптация, которая проявляется в смещении температурного порога дрожи и метаболических терморегуляторных реакций в сторону более низких температур, вследствие чего у таких людей на холоде может даже возникнуть умеренная гипотермия, не сопровождающаяся возникновением субъективного дискомфорта. Так, например, аборигены центральной Австралии (которые живут в условиях резкого колебания суточных температур: ночные температуры могут достигать от -2 до -10°С, а дневные даже в зимнее время – +30-35°С) могут провести целую ночь почти раздетыми (укрывшись только покрывалами) при температуре воздуха, близкой к нулю, и при этом не испытывать дрожи. Подобная толерантная холодовая адаптация развивается у некоторых корейских и японских женщин – искательниц жемчуга, ныряющих на глубину (температура воды около 10°С) и проводящих там по несколько часов в день. Некоторыми специалистами в экспериментах на людях установлено, что сдвиг температурного порога дрожи в более низкую сторону может произойти в течение всего лишь нескольких дней, если подвергать людей холодовому стрессу продолжительностью от 30 до 60 минут.

При длительном же пребывании на холоде такая форма адаптации не пригодна и главным механизмом ее развития является увеличение интенсивности обмена веществ. Так, например, у индейцев племени алакалуф (острова Западной Патагонии) и эскимосов, подвергающихся воздействию холодного воздуха дождя и снега, интенсивность основного обмена на 25-50% выше нормы.

Некоторые морфологические признаки людей, обуславливающие возможность оптимального развития температурной адаптации

Наряду с отмеченными морфо-функциональными перестройками, возникающими в организме при продолжительном пребывании человека в условиях холодного или жаркого климата, у представителей различных народностей, проживающих в разных географических широтах, имеют место и некоторые особенности строения тела (во многом генетически обусловленные). Так, согласно правилу Бергмана, в пределах одного политипического теплокровного вида размер тела подвида обычно увеличивается с уменьшением температуры окружающей среды. Правило Аллена, в свою очередь, гласит: у теплокровных животных, относящихся к одному виду, имеется тенденция к увеличению относительного размера сильно выступающих частей тела (таких, как уши и хвост) с увеличением температуры окружающей среды.

Физиологическая целесообразность таких закономерностей заключается в следующем. Во-первых, чем больше линейные размеры тела и вес, тем соответственно и выше уровень теплопродукции организма, что будет наиболее подходящим морфологическим типом в условиях низких температур окружающей среды. И действительно, средний вес тела людей жарких стран ниже такового популяций умеренных и холодных широт. Кроме того, отношение веса тела к площади его поверхности у людей северных широт оказывается больше такового людей экваториального пояса. Иными словами, большинство аборигенов Севера (эскимосы, индейцы Северной Америки) характеризуются небольшим ростом при выраженной коренастости тела (внешние проявления правила Бергмана), что, с одной стороны, уменьшает общую площадь поверхности теплоотдачи, а, с другой (за счет увеличения веса) – обеспечивает более высокий уровень теплопродукции. Кроме того, средняя толщина подкожного жирового слоя (бедного кровеносными сосудами и являющегося плохим проводником тепла, а, следовательно, увеличивающего теплоизолирующие свойства кожи) у эскимосов гораздо больше таковой негров. Наконец, в пользу справедливости правила Бергмана свидетельствует и тот факт, что средний вес тела европейцев, населяющих северные широты, больше такового представителей той же европеоидной расы, но населяющей умеренные и южные широты, несмотря на отсутствие особых различий в среднем их росте.

У коренных жителей южных широт (например, представителей негроидной расы) четко проявляется правило Аллена. А именно, у них, в отличие от жителей Севера, уменьшается отношение веса тела к площади его поверхности за счет сравнительно небольшой массы при большом росте и длинных конечностях. Сравнительно небольшой удельный вес тела (т.е. вес в пересчете на единицу площади поверхности), достигаемый за счет изящного туловища, минимизирует теплопродукцию, а длинные тонкие конечности (как нижние, так и верхние) способствуют увеличению площади поверхности, с которой осуществляется теплоотдача. Кроме того, коэффициент теплоотдачи путем испарения гораздо выше для тонких конечностей по сравнению с конечностями большого диаметра.

Удлиненная форма тела (т.е. относительно большая длина на единицу веса) у большинства представителей экваториальных зон обычно связана с задержкой окостенения скелета и общего физиологического созревания. В частности, у детей, живущих в экваториальной зоне, период роста удлинен, а наступление половой зрелости несколько запаздывает, что способствует более позднему окостенению метафизарных пластинок трубчатых костей. Так, дети африканцев (обычно, характеризующиеся более высоким ростом и более длинными конечностями, чем дети европейцев) отстают в окостенении скелета почти на 1 год.

Следовательно, для большинства коренных представителей экваториальных широт, а также австралийских аборигенов характерна удлиненная форма тела, сравнительно небольшое и изящное туловище, а также тонкие длинные конечности, что является своеобразным биологическим преимуществом для существования в жарком климате.

Внешние морфологические черты конституционного типа эскимосов и негров служат крайними примерами проявлений правил Бергмана и Аллена. Вместе с тем среди представителей вида Homo sapiens нередки и такие случаи, когда популяции, относящиеся к одной и той же расовой группе и характеризующиеся определенными конституционными особенностями, нормально существуют в самых различных условиях (например, индейцы Американского континента). Так, индейцы атабаски, населяющие район Большого медвежьего озера, живут в таких же суровых условиях, как эскимосы, а индейцы майя на полуострове Юкатан или в Гватемале обитают в условиях жаркого влажного климата. Негры населяют не только джунгли и жаркие влажные места, но и холодные высокогорные районы Баустленда, Эфиопии и Кении. К монголоидной расе относятся не только народы, живущие вблизи Полярного круга, но и жители Центральной Азии, привыкшие к очень резким колебаниям суточной температуры, и китайцы, живущие в Юго-Восточной Азии, где климат жаркий и влажный. Лапландцы, живущие в исключительно холодных условиях, являются представителями европиоидной расы. Таким образом, определенные особенности черт конституции тела представителей различных рас лишь обуславливают возможность наиболее оптимального существования в тех или иных климатических условиях, не исключая адаптацию и жизнь в совершенно других климатических зонах.

2.3. Влияние на жизнедеятельность человека коротковолнового (ионизирующего и ультрафиолетового) излучения

Коротковолновое излучение оказывает существенное влияние на организм человека. В зависимости от природы коротковолнового излучения его классифицируют на:

Ø ультрафиолетовое излучение, испускается солнцем (т.е. является частью солнечного спектра), длина волны составляет менее 320 нм (наиболее выраженное влияние на кожу оказывают ультрафиолетовые лучи с минимальной длиной волны – 280 нм)

Ø ионизирующее излучение, испускаемое космосом и радиоактивными элементами, содержащимися в воздухе и земной коре.

Распределение интенсивности ультрафиолетового излучения на Земном шаре в точности не известно. Уровень его в значительной мере зависит от:

Ø географической широты местности (наибольшая интенсивность солнечного излучения имеет место в экваториальной зоне, для которой характерно самое продолжительное лето с большим количеством ясных дней)

Ø положения солнца по отношению к горизонту. Так, когда солнце находится в зените, интенсивность ультрафиолетового излучения (как и солнечного излучения вообще) максимальная. Тогда же, когда солнце находится под углом в 30° к горизонту, интенсивность ультрафиолетового излучения уменьшается вдвое по отношению к положению в зените. Следовательно, максимальная интенсивность ультрафиолетового излучения приходится на полдни летнего сезона, когда солнце находится почти в зените. В зимние периоды солнце в умеренных широтах занимает положение под углом 45-30° к горизонту, и интенсивность ультрафиолетового излучения сокращается

Ø степени загрязненности атмосферы. Молекулы газов, находящиеся в воздухе, гораздо сильнее рассеивают короткие волны, чем длинные (поэтому и небо кажется голубым); вследствие этого в атмосферном излучении ультрафиолетовый компонент имеет большую интенсивность, чем видимая часть спектра. Пылевые частицы, находящиеся в воздухе, обладают способностью поглощать ультрафиолетовые лучи. В связи с этим в больших промышленных регионах ультрафиолетовые лучи очень сильно поглощаются пылью и дымом, и интенсивность ультрафиолетового излучения гораздо меньше, чем в чистых регионах той же географической зоны

Ø толщины озонового слоя, поглощающего ультрафиолетовые лучи с длиной волны менее 285 нм.

Исходя из приведенной зависимости интенсивности ультрафиолетового излучения от целого ряда факторов, можно в общих чертах охарактеризовать ее в различных регионах Земного шара следующим образом. В области экватора и тропиков наибольшее количество солнечных дней в году, а также наибольшая суточная продолжительность нахождения солнца в зените, и как следствие, самая большая интенсивность ультрафиолетового излучения. Наименьшее количество солнечного света получают близкие к морю западные области континентов, где много облачных дней в году (например, Великобритания). Северные широты, несмотря на низкую среднюю годовую температуру, сравнительно непродолжительное лето и преимущественное положение солнца под углом 45-30° к горизонту, характеризуются довольно высоким уровнем ультрафиолетового излучения в ясные дни в связи с несколькими обстоятельствами. Во-первых, очень чистый воздух (в отличие от промышленных регионов) поглощает гораздо меньше ультрафиолетовых лучей, чем воздух загрязненный. Во-вторых, идеально белый снег и лед хорошо отражают солнечные лучи. В-третьих, небо Арктики летом свободно от облаков (как правило, дни очень ясные). Регионы умеренного пояса, расположенные внутри континентов, характеризуются гораздо меньшей интенсивностью ультрафиолетового излучения, чем экваториальные и тропические, а также арктические зоны, но несколько большей по сравнению с западными областями континентов, расположенных вблизи океанов.

Несмотря на то, что в процессе длительной эволюции у людей выработался определенный комплекс приспособлений к ультрафиолетовому и радиоактивному фону, в настоящее время возникает новая большая экологическая опасность, обусловленная освобождением и накоплением искусственных радиоактивных веществ, а также уменьшением толщины озонового слоя и появлением в атмосфере озоновых дыр.

Ультрафиолетовую радиацию солнца по ее физиологическому воздействию принято подразделять на следующие три типа:

Ø флуоресцентная (длина волны 400-320 нм)

Ø эритемная (длина волны 323-270 нм)

Ø бактерицидная (длина волны 270-180 нм).

Человек может переносить лишение ультрафиолетовой радиации в течение 2-ух месяцев без существенных нарушений водно-солевого обмена в организме.

Интенсивное ультрафиолетовое излучение, попадая на открытые участки кожи, у неадаптированного человека первоначально вызывает развитие острого воспалительного процесса в связи с тем, что под действием этого обладающего большим запасом энергии, чем видимая часть спектра, излучения происходит фотолиз молекул воды, образование свободных радикалов, повреждение клеточных мембран, запуск перекисного окисления липидов. Под действием первичных продуктов свободнорадикальных реакций в результате высвобождения ферментов из разрушенных лизосом клеток образуются медиаторы воспаления, которые наряду с первичными продуктами обуславливают развитие воспалительного процесса. Выраженность воспалительной реакции кожи может быть различной в зависимости от интенсивности и длительности излучения, а также исходной пигментации кожи. Биологическая роль ультрафиолетового излучения заключается в том, что оно необходимо для осуществления фотолиза молекул провитамина D в коже, в результате которого образуются молекулы витамина D, подвергающиеся дальнейшим превращениям в печени и в почках (т.н. антирахитическое действие ультрафиолетовой радиации). Причем антирахитическое действие ультрафиолета выражено тем сильнее, чем лучше он проникает в кожу.

Воспаление кожи, возникающее в ответ на действие интенсивного ультрафиолетового излучения, проявляется в виде местных деструктивных и реактивных изменений в ней (в форме т.н. солнечных ожогов), тяжесть которых определяется тремя степенями:

Ø ожог первой степени – простая эритема (слабая воспалительная реакция без нарушения целостности кожи, характеризуется покраснением и некоторой отечностью кожи);

Ø ожог второй степени – острое экссудативное воспаление, сопровождающееся образованием пузырей (волдырей) с отслоением эпидермиса;

Ø ожог третьей степени, характеризующийся частичным некрозом кожи и образованием язв.

Причем повреждение кожи при солнечном ожоге затрагивает и потовые железы, в связи с чем в эритемный период часто нарушается и терморегуляция, что сопровождается большей склонностью людей к перегреванию (развитию теплового удара).

Продолжительное действие ультрафиолетового излучения на кожу человека сопровождается постепенной адаптацией к нему. В основе такой долговременной адаптации лежат следующие процессы:

Ø утолщение рогового слоя эпителия кожи (за счет ускорения его физиологической регенерации и ороговения кератиноцитов в апикальных слоях пласта);

Ø накопление меланина в коже (появление загара) за счет усиленного его образования меланоцитами базального слоя эпителия и последующего перехода в кератиноциты; причем у людей со светлой кожей в результате этого процесса меланин, обнаруживаемый ранее только в базальных слоях эпидермиса, появляется и в поверхностных его слоях, в результате чего кожа темнеет. Увеличение содержания меланина в коже уменьшает ее проницаемость для ультрафиолетовых лучей. У людей с исходно темным цветом кожи адаптация к ультрафиолетовому излучению сопровождается усилением ее пигментации.

Результатом отмеченных двух процессов адаптации к ультрафиолетовому излучению является постепенное повышение пороговой эритемной дозы; острые воспалительные явления уступают место загару. Даже при слабом загаре этот более высокий эритемный порог может сохраняться в течение двух месяцев. У людей-альбиносов (рецессивных гомозигот по гену альбинизма), у которых пигмент меланин в коже не синтезируется вообще, первоочередное значение в развитии долговременной адаптации к ультрафиолету имеет утолщение рогового слоя эпителия кожи без возникновения загара, что также сопровождается увеличением порога эритемной дозы.

Исторически обусловленное расселение людей в различных географических зонах с разным уровнем ультрафиолетового излучения предопределило и эволюционно выработанные определенные различия в цвете кожи. Робертс и Калон, основываясь на измерении отражательной способности кожи у различных популяций людей, показали, что существует явно выраженная корреляция (r=0,9) между цветом кожи и широтой местности, во многом определяющей интенсивность ультрафиолетового излучения, и значительно более слабая зависимость цвета кожи от средней годовой температуры. Так, наиболее сильная пигментация кожи наблюдается у аборигенов Судана, где интенсивность солнечной радиации максимальная. Очень темным цветом кожи отличаются и народы, населяющие пустыни и саванны (например, аборигены Австралии, которые не носили защищающей от солнца одежды или стали носить ее лишь в последнее время). Если в той или иной стране с жарким климатом оказывается этническая группа с менее выраженной пигментацией кожи, то, значит, эта группа эмигрировала сюда сравнительно недавно. Примером могут служить жаркие пустыни Нового Света. Люди умеренного пояса характеризуются самой светлой кожей, тогда как для арктических народов (например, для эскимосов), где интенсивность ультрафиолетового излучения относительно высока, характерна более смуглая кожа, чем у людей умеренного пояса. В целом проницаемость кожи негров для ультрафиолета гораздо ниже, чем загорелых белых европейцев. Более того, пороговый уровень излучения, с которого начинается загар, у негров значительно выше, чем у белых. При этом толщина рогового слоя эпителия кожи негров не намного превосходит таковую адаптированных европейцев. Первоочередное же значение в большей устойчивости негров к ультрафиолету имеет гораздо большее содержание меланина в их коже, а также определенные особенности этого пигмента (у негров он имеет более темный цвет, чем у европиоидов).

Таким образом, географическая связь между интенсивностью ультрафиолетового излучения и цветом кожи определяется, вероятнее всего, защитной ролью пигментации. Так, темнокожие народы населяют в основном области с более высоким уровнем ультрафиолетовой радиации. Даже в тропиках существуют заметные различия в цвете кожи: племена джунглей имеют более светлую кожу, народы открытых пространств (например, негры банту) – более темную.

Развитие сильной пигментации кожи у народов, предки которых заселили регионы Земного шара с высоким уровнем солнечной радиации, обеспечивает хорошую защиту в отношении рака кожи и ожогов, вызываемых ультрафиолетовым излучением. Так, данные статистики свидетельствуют о том, что рак кожи преимущественно встречается у белых (в 95% случаев) на участках тела, открытых для солнечных лучей; причем чаще всего у лиц, работающих вне помещения. Более того, рак кожи наиболее распространен в областях Земного шара, где интенсивность солнечной радиации выше. Например, у американцев с белым цветом кожи он встречается реже по мере удаления от экватора. В Квинсленде (Австралия) рак кожи встречается в 20 раз чаще, чем в Англии.

Если темную пигментацию кожи людей, исторически связанных с южными широтами можно рассматривать как фактор защиты от интенсивного ультрафиолетового излучения, то светлый цвет кожи людей, исторически связанных с регионами Земного шара с относительно низким уровнем солнечной радиации, отчасти можно рассматривать как признак, имеющий антирахитическое значение. Ведь антирахитическое действие ультрафиолетовой радиации тем сильнее, чем лучше она проникает через эпителий кожи. Низкое содержание меланина в базальных слоях эпителия кожи и его полное отсутствие в апикальных слоях (характерное для белого человека) облегчает проникновение ультрафиолетовых лучей, и в областях с низкой интенсивностью солнечной радиации этот фактор может оказаться решающим. Загар, приобретаемый людьми со светлой кожей в качестве средства защиты, можно рассматривать как фенокопию генетически обусловленного более темного цвета кожи у людей, живущих в тропиках и экваториальных областях. Вполне возможно, что темная пигментация появилась независимо в разных районах Земного шара у темнокожих европиоидов южной Индии и Аравии, у негров Океании и Африки, поскольку эти народы по многим генетическим признакам далеки друг от друга.

Ионизирующее излучение представляет собой потоки частиц или электромагнитных квантов, обладающие очень высокой энергией, взаимодействие которых со средой приводит к ионизации ее атомов и молекул. В зависимости от природы ионизирующего излучения его классифицируют на:

Ø a-излучение – поток положительно заряженных массивных частиц, представляющих собой a-частицы (атомы гелия)

Ø b-излучение – поток отрицательно заряженных частиц малой массы (поток электронов); a- и b-излучение испускается при спонтанном распаде ядер некоторых химических элементов

Ø электромагнитное ионизирующее излучение, представляющее собой нейтральные лучи, не обладающие массой, т.е. свойства этих лучей аналогичны свойствам света (оно представляет собой потоки квантов электромагнитных волн (фотонов)); но это излучение является коротковолновым (длина волны гораздо короче, чем для видимой части спектра), а, следовательно, и высокочастотным. Оно возникает в результате спонтанной перегруппировки протонов и нейтронов в ядре некоторых химических элементов без его распада. В зависимости от длины волны электромагнитное ионизирующее излучение классифицируют на:

ü g-излучение – самое коротковолновое электромагнитное излучение (l=10^-3-3·10^-6 нм), а, следовательно, самое высокочастотное (частота намного превосходит частоту электромагнитных лучей видимой части солнечного спектра)

ü рентгеновское излучение – подобно g-излучению является электромагнитным излучением, занимающим спектральную область между g и ультрафиолетовым излучением в пределах длин волн от 10^-3 до 100 нм.

Естественный радиоактивный фон Земли создается за счет излучения природных источников, таких как:

Ø космическое излучение

Ø радий и торий в земной коре

Ø радиоактивные изотопы калия, содержащиеся в почве и воде

Ø радиоактивные изотопы углерода, содержащиеся в воздухе

Ø радиоактивные изотопы водорода, содержащиеся в водяных парах.

Причем на больших высотах (в горах) общая доза естественного ионизирующего излучения выше, чем на равнине, в связи с большей интенсивностью космического излучения. Кроме того, в некоторых географических районах (штат Керала в южной Индии, некоторые районы Бразилии) в силу геологических причин естественный радиоактивный фон значительно выше, чем в других областях земного шара.

В современных условиях существенную роль в общем радиоактивном фоне Земли играют искусственные источники излучения такие, как:

Ø медицинское применение рентгеновских лучей

Ø работа ядерных электростанций

Ø испытание ядерного оружия и последующее выпадение радиоактивных осадков

Ø ионизирующее излучение от бытовых предметов (СВЧ-печей, телевизоров, мониторов компьютеров, люминесцирующих циферблатов часов и некоторых других).

Причем попадание ионизирующей радиации в организм человека осуществляется не только через поверхность тела (через кожу), но и через дыхательные пути и желудочно-кишечный тракт вместе с радиоактивной пылью. Некоторые же радиоизотопы, содержащиеся в пыли (например, ⁹⁰стронций и ¹³⁷цезий), быстро всасываются в кишечнике и оказывают существенное влияние на те ткани, к которым в дальнейшем поступают. С дождями радиоактивная пыль может быть занесена в те районы, где обычная доза ионизирующего излучения не велика. Люди, находящиеся в домах, лучше защищены от действия излучения, чем те, которые большую часть времени проводят на открытом воздухе. В этом отношении жители тропических стран оказываются в наименее благоприятных условиях.

Принцип действия ионизирующего излучения на животный организм заключается в том, что заряженные его частицы (в случае a- и b-излучения) или фотоны (в случае рентгеновского и g-излучения), обладающие очень большой энергией, попадая в ткань, при столкновениях с атомами и молекулами выбивают из них электроны (первичная ионизация). Такой процесс возникает потому, что энергия ионизирующего излучения превышает энергию внутримолекулярных и внутриатомных связей, а, следовательно, проникая в молекулу, радиоактивные лучи производят разрыв наименее прочных связей, что сопровождается появлением свободных электронов и радикалов. Выбитые же электроны, если они обладают достаточно большой энергией, также могут ионизировать окружающие атомы и молекулы (вторичная ионизация). В результате вторичной ионизации возникают цепные разветвленные химические реакции, приводящие к еще большей ионизации ткани и ее повреждению. В наибольшей степени первичная ионизация затрагивает молекулы воды (самого главного растворителя в клетках, составляющего 65-70% от массы тела). Возникающие же в результате ионизации воды и некоторых других молекул свободные радикалы способствуют повреждению других молекул воды, образованию гидроперекисей, нарушению структуры ферментов (особенно тиоловых, содержащих SH-группы), изменению химического строения ДНК (окислению пиримидиновых и дезаминированию пуриновых нуклеотидов); в ряде случаев молекула ДНК может повреждаться вследствие ее первичной ионизации.

Первичная и вторичная ионизация многих клеточных ферментов, липидов и жирных кислот приводит к нарушению состояния клеточных мембран, в том числе

Ø мембран лизосом (что сопровождается выходом их ферментов в цитоплазму клетки и последующим повреждением клеточных структур),

Ø мембран митохондрий (что приводит к нарушению биологического окисления и энергетическому дефициту),

Ø ядерных мембран (что на фоне возможного повреждения самой молекулы ДНК сопровождается нарушением синтеза РНК, и как следствие многих белков, а также нарушением нормального деления клетки).

Многочисленные повреждения в клетках, вызванные первичной и вторичной ионизацией, приводят либо к их гибели, либо к резкому нарушению функций. Причем наибольшей радиочувствительностью обладают клетки интенсивно обновляющихся тканей (кроветворная и лимфоидная, эпителиальная, в том числе эпителии пищеварительных и половых желез), далее за ними следует эндотелий сосудов, а последнее место в этом ряду занимают хрящевая, костная, нервная и мышечная ткани. В частности, нервные клетки, не делящиеся в постэмбриональном периоде, при прямом облучении гибнут в последнюю очередь (после глиальных, а также эндотелиальных и гладкомышечных клеток сосудов).

Нарушение функций организма при действии ионизирующего излучения и проявления лучевой болезни определяются общей дозой полученного облучения.

Так, при облучении сверхсмертельными дозами (8 Дж/кг и выше) преобладает массовая интрфазная гибель клеток, в результате чего смерть наступает в ближайшие минуты (или часы) после облучения.

При облучении минимальной смертельной дозой (3-6 Дж/кг) болезнь протекает в типичной костно-мозговой форме, для которой наиболее характерно повреждение клеток в органах кроветворения и лимфоидной ткани, что сопровождается резким снижением иммунитета организма и сопутствующим присоединением воспалительных процессов инфекционной этиологии. Определенные морфологические повреждения возникают в ц.н.с. и репродуктивной системе (возможна временная или постоянная стерильность). Кроме того, у больных обычно наблюдается гемморагический синдром, проявляющийся в появлении многочисленных кровоизлияний в коже и различных органах и возникающий в силу многих обстоятельств (нарушения эндотелия сосудистой стенки, повышения ее проницаемости по причине выхода большого количества гепарина из дегранулирующих тучных клеток и базофилов, нарушения тромбоцитопоэза в красном костном мозге и синтеза факторов свертывания крови в печени и т.д.). Лечение больных облученных минимальными смертельными дозами включает переливание крови, антибиотикотерапию, в некоторых случаях – пересадку красного костного мозга. Доля выздоравливающих больных, получивших минимальные смертельные дозы облучения, составляет 50%.

При средних дозах ионизирующего излучения (1-3 Дж/кг) у людей, как правило, развиваются изменения в крови, рвота, усталость, общее плохое самочувствие. При этом возможно полное выздоровление облученного человека и достаточно лечения только лишь антибиотиками.

В случае действия на организм даже небольших доз радиоактивного излучения общее его состояние может существенно не изменяться, но возможное нарушение структуры ДНК в определенных соматических клетках приводит либо к их гибели, либо к нарушению деления, или каких-то функций. Так, при дозах ионизирующего излучения, меньших 0,25 Дж/кг выраженных морфо-функциональных изменений в организме человека не наступает вообще. При малых дозах (0,25-1 Дж/кг) уже возможны определенные изменения в крови, не создающие большого дискомфорта, слабая тошнота, некоторое повреждение костного мозга, лимфатических узлов и селезенки. Однако такие изменения в организме, как правило, являются временными, сравнительно быстро проходят и не требуют лечения.

Выраженность влияния ионизирующего излучения на организм зависит не только от его дозы, но и от физической природы. Так, двухзарядные медленно движущиеся a-частицы (обладающие довольно большим запасом энергии – 5 МэВ) рассеивают энергию при ионизации ткани, приблизительно равную 100 кэВ/мкм ткани, интенсивно взаимодействуют с электронами в атомах вещества, поэтому на пути их движения образуется плотное скопление ионов и электронов. Потоки электронов при b-излучении обладают меньшим запасом энергии (от нескольких кэВ до 1 МэВ), чем a-частицы, но соответственно и значительно большей скоростью движения. Поэтому электроны, проходя сквозь вещество, задерживаются около отдельных атомов на очень короткий промежуток времени, недостаточный для эффективного взаимодействия с атомными электронами. Как следствие этого, степень ионизации ткани при b-излучении невелика (энергия ионизации – 0,25 кэВ/мкм ткани), а на пути этого излучения образуется лишь разреженное скопление ионов и выбитых электронов. Вместе с тем большая скорость движения электронов при b-излучении и значительно меньший темп потери энергии при движении (меньшая энергия ионизации), по сравнению с a-частицами, обуславливают более глубокое проникновение b-лучей в ткань (на глубину до 4,2 мм), тогда как a-лучи проникают на глубину всего лишь 0,04 мм. Проникновение фотонов рентгеновского и g-излучения в ткань сопровождается выбиванием из ее молекул и атомов электронов, обладающих большими запасами энергии (первичная фотоионизация); эти электроны ионизируют окружающую ткань также, как и b-излучение (вторичная ионизация). В связи с этим параметры ионизации, создаваемой при b-, g- и рентгеновском излучении одинаковы с той лишь разницей, что фотоны g- и рентгеновского излучения способны проникать в ткань еще до первого взаимодействия на значительно большую глубину (например, g-лучи, излучаемые при распаде ⁶⁰Со, прежде, чем их энергия уменьшится на 50%, проникают в ткань на глубину 10 см). Лучшая проникающая способность в ткани g- и рентгеновского излучения обусловлена тем, что их фотоны, в отличие от заряженных частиц a- и b-излучения, не несут электрического заряда и поэтому не теряют энергию при своем прохождении через ткань до тех пор пока не вызовут фотоионизацию молекулы. Основная доля ионизации ткани при прохождении через нее коротковолнового электромагнитного излучения создается выбитыми из молекул вследствие фотоэффекта электронами.

Следовательно, при внешнем источнике излучения эффективность его для внутренних органов будет гораздо большей для g- и рентгеновского излучения по сравнению с a- и b-излучением. Если же радиоактивный материал вдыхается или проглатывается, то эффект ионизирующего воздействия на внутренние органы гораздо выше для a- и b-частиц (причем при a-излучении он будет наибольшим, поскольку a-частицы создают значительно больше повреждений в ткани, оставляя на своем пути плотное скопление ионов и электронов).

По результатам действия ионизирующего излучения на человека его можно классифицировать на:

Ø соматическое (повреждающее действие ионизации на ткани самого облученного человека)

Ø генетическое (повреждающее действие ионизации на половые железы и половые клетки, которое может отразиться на потомстве облученного человека).

Обратите внимание на лекцию "3. Противопожарные перегородки".

Самые серьезные биологические последствия ионизирующего облучения связаны с его мутагенным действием на половые клетки (возникающие при этом мутации могут быть субмикроскопическими или же представлять микроскопически видимые изменения в хромосомах). Радиационные мутации, возникающие при действии на человека только естественного радиоактивного фона, представляют лишь небольшую долю спонтанных мутаций. Подобно спонтанным мутациям, радиационные мутации могут быть доминантными и рецессивными (встречаются гораздо чаще и гораздо чаще проявляются у мужчин, чем у женщин, если затрагивают определенные гены Х-хромосомы, отсутствующие в У-хромосоме). Среди рецессивных мутаций много таких, которые внешне ничем не проявляются, но снижают плодовитость и продолжительность жизни; некоторые рецессивные мутации могут быть летальными, но длительно сохраняются в ряду поколений и элиминируются лишь у рецессивных гомозигот по таким генам. Доминантные же мутации в большинстве своем приводят к гибели организма в зародыше (на ранних стадиях развития), так что наступающий в связи с этим ранний выкидыш может пройти и незамеченным (т.е. вредные доминантные мутации элиминируются быстро, уже на ранних этапах онтогенеза). Вот почему не наблюдается непосредственного повышения частоты явлений генетических аномалий у детей, родители которых пережили взрыв атомной бомбы в Японии.

Влияние искусственных источников радиоактивного излучения все более повышает вероятность появления мутаций, почти все из которых для человеческого общества с уже сбалансированным оптимальным для жизнедеятельности генофондом являются вредными. Так, в США 2% новорожденных имеют ту или иную генетическую аномалию, проявляющуюся до наступления половой зрелости. Причем считается, что частота субмикроскопических мутаций с повышением дозы облучения увеличивается линейно. В природе выгодные организму мутации распространяются в пределах вида благодаря тому, что размер потомства у носителей мутантных генов превышает их средний уровень. Вредные же гены, благодаря отмеченному, наоборот, довольно быстро элиминируются в результате бесплодия или гибели их носителей. Оба эти механизма неэффективны для видов с немногочисленным потомством, в том числе и для человека.

В зависимости от характера воздействия ионизирующего излучения на человека его классифицируют на:

Ø проникающее (человек получает дозу ионизирующего излучения в течение короткого интервала времени – от нескольких секунд до нескольких часов)

Ø постоянное (человек получает ионизирующее излучение в течение длительного интервала времени – годы и десятилетия).

Биологические повреждения, вызванные получением дозы радиации за счет постоянного облучения, существенно меньше в плане влияния на самого облученного индивида (но не на его потомство), чем в том случае, если та же доза была получена разово за счет проникающей радиации. Причина этого заключается в том, что тело человека обладает способностью постепенно избавляться от повреждений, вызванных малыми дозами радиации, растянутыми во времени. Вместе с тем такой зависимости между дозой облучения и характером ее воздействия на человека (проникающим или постоянным) в случае генетического действия радиации, скорее всего, не существует. Более того, как постоянное, так и проникающее действие одних и тех же доз радиации может в равной мере увеличить восприимчивость человека к лейкемии. Таким образом, нельзя указать уровень радиации для человека, ниже которого повреждения вообще отсутствуют. Видимо, все дозы ионизирующего облучения в той или иной степени вредны. В оптимальных условиях человек не должен получать облучение большее, чем 1,7 ·10^-3 Дж/кг в год (считается, что этот уровень не слишком обременит население и не приведет к опасным последствиям). В то же время любые процессы, связанные с получением и использованием радиации (например, медицинская диагностика и терапия, работа ядерных электростанций и др.) и дающие определенные преимущества, сопровождаются повышением доз радиоактивного воздействия на человека. В настоящее время максимально допустимой дозой ионизирующего излучения, которую человек может получить за год без существенных повреждений, считается 5·10^-3 Дж/кг, что выше дозы, связанной с медицинским и зубоврачебным облучением (и выше естественного уровня, испускаемого космосом, солнцем, радиоактивными элементами воды и земной коры). Уменьшение радиоактивного фона, воздействующего на человека, за счет сокращения искусственного ионизирующего излучения можно достичь прекращением испытания ядерного оружия любых видов, применением более жестких ограничений допустимого излучения от телевизоров и СВЧ-печей, прекращением распространения ядерных электростанций.