Примеры экологических факторов
Примеры экологических факторов
Как мы уже говорили, организмы и популяции сталкиваются с трудно исчислимым количеством экологических факторов. Тем не менее, на часть из них исследователи обращают столь пристальное внимание – и это не случайно – что необходимо специально на них остановиться и рассмотреть подробно. Сначала коснемся некоторых абиотических факторов.
Температура. Фактор, чрезвычайно важный для большинства живых организмов. По чувствительности к температуре организмы принято условно подразделять на эвритермные и стенотермные. Вспомним слова «эврибионт» и «стенобионт», а также греческий корень «терм», присутствующий, например, в слове «термометр». Тогда станет нетрудно догадаться, что эвритермными принято называть организмы, популяции, виды, способные жить в широком диапазоне температур, а стенотермными – способные жить только в узком диапазоне температур. Примером эвритермного организма может послужить любая оседлая птица умеренного пояса, выдерживающая и зимние холода, и летнюю жару. А стенотермными, без сомнения, являются некоторые виды бактерий, способные жить только в горячих источниках с температурой воды 80-90 оС. Хотя понятно, что стенотермность и эвритермность – понятия, в общем, условные и относительные, зависящие от контекста.
На прошлой лекции мы говорили о понятиях «витальное» и «сигнальное действие» экологического фактора. Температура может оказывать и то, и другое действие. Витальное действие температуры очевидно, поскольку от нее зависит интенсивность обмена веществ в целом и отдельных биохимических процессов в частности. Очевидно, что при слишком низких или слишком высоких температурах эти процессы могут нарушаться настолько сильно, что организм просто погибнет. Например, при очень высоких температурах могут нарушаться работа ферментативных систем, денатурироваться белки, распадаться полимеры. При низких температурах вода в составе клеток может переходить в твердое состояние, при этом образующиеся кристаллики льда будут разрушать клетки. Поэтому, например, зимующие насекомые накапливают в своем теле большое количество углеводов, из-за чего жидкость внутри них превращается в своеобразный антифриз и не замерзает при температурах значительно ниже нуля.
Но и температуры, находящиеся в пределах значений, пригодных для жизни, имеют очень большое значение. Организмы, не способные поддерживать постоянную температуру тела (пойкилотермные, или эктотермные, иногда называемые «холоднокровными», к которым принадлежат все микроорганизмы, все растения, все грибы и подавляющее большинство животных, за исключением млекопитающих и птиц), реагируют на изменение температуры изменением интенсивности всех обменных процессов, что приводит, в том числе, к изменению скорости развития, а если речь идет о животных, то и к изменению двигательной активности. Например, чем теплее лето, тем раньше на наших лугах начинают стрекотать кузнечики и саранчовые. Это объясняется тем, что эти насекомые имеют только одно поколение в год. Выйдя из перезимовавших яиц, их личинки должны некоторое время расти, пройти несколько возрастов, разделенных линьками, прежде чем станут взрослыми насекомыми, способными стрекотать. А скорость развития определяется в значительной мере температурой. Здесь известна следующая закономерность. Если мы в течение всего периода развития будем определять среднесуточную температуру, вычитать из нее величину нижнего температурного порога развития, то сумма этих величин всегда получится приблизительно одинаковой, за счет того, что чем выше будет температура, тем меньше потребуется дней для процесса развития.
Для оценки тепла, необходимого для развития организма, широко используют такой показатель, как сумма эффективных температур (СЭТ). Она рассчитывается как сумма положительных разностей среднесуточных температур и нижнего температурного порога развития, за все дни, за которые происходит развитие. При этом сутки, средняя температура которых ниже нижнего температурного порога развития, не учитываются. Для сельскохозяйственных растений агрономы используют обычно стандартный нижний температурный порог развития +5 оС и только для теплолюбивых культур – бóльшие значения, например, +10 или +15 оС. СЭТ используется не только в агрономии, но и в разнообразных аутэкологических исследованиях, в том числе и в экологии животных.
Следует заметить, что температура может по-разному действовать на рост как набор массы тела и на развитие. Пример, иллюстрирующий это, – развитие лягушек. Чем выше температура, тем быстрее головастики проходят путь от икринки до лягушонка. Однако размер головастиков в гораздо большей степени, чем от температуры, зависит от содержания белка в пище. Поэтому могут возникать ситуации, когда мелкие головастики быстро превращаются в лягушат (если температура воды относительно высока, но пища бедна белком) или когда головастики дорастают до очень крупных размеров, но долго не обзаводятся конечностями (холодная вода, но богатая белком пища).
Температура, помимо витального, может иметь и сигнальное действие. Например, без сильного охлаждения зимующие куколки бабочек часто не в состоянии возобновить приостановленное на зиму развитие. При этом куколки летних поколений даже тех же самых видов бабочек, когда гусеницы окукливаются в первой половине лета, а бабочки должны появиться во второй, в таком охлаждении не нуждаются.
Для гомойотермных, или эндотермных, организмов (т. е. для птиц и млекопитающих, которые способны поддерживают постоянную температуру тела за счет внутренних ресурсов) температура окружающей среды также имеет большое значение, поскольку от нее зависят энергетические затраты на поддержание собственной температуры. Каждый знает это и на своем опыте, выбирая одежду по погоде. А, например, мелкие воробьиные птицы в холодную погоду начинают более интенсивно питаться, чтобы пополнять быстро расходуемые энергетические запасы.
Рекомендуемые материалы
На уровне видов действие температурного фактора проявляется в особенностях их географического распространения. Северная граница ареалов (если говорить о нашем, северном полушарии) многих видов организмов в значительной мере определяется температурами. Это может быть связано и с уже обсуждавшей суммой эффективных температур. Например, эта величина лимитирует распространение на север многих видов растений, которые при низких среднесуточных температурах могут просто не успевать за теплый сезон получить количество тепла, достаточное для вызревания семян. Могут иметь решающее значение и температура зимнего периода. Например, от глубины промерзания почвы может зависеть распространение насекомых, зарывающихся в почву на зимовку.
Освещенность. Фактор, также имеющий и витальное, и сигнальное действие. Например, от освещенности зависит интенсивность фотосинтеза в хлоропластах зеленых растений и клетках цианобактерий. Поэтому светолюбивые и теневыносливые растения сильно различаются по своим биохимическим, физиологическим и даже морфологическим особенностям. Так, теневыносливые виды отличаются от светолюбивых более низкой скоростью СО2 - газообмена (в расчете на единицу площади листа), однако более чувствительны к фотоингибированию (то есть приостановке фотосинтеза под влиянием избыточного освещения). Листья теневыносливых растений характеризуются одним слоем слабо развитых клеток палисадной паренхимы, имеют крупные хлоропласты, в то время как для светолюбивых растений характерна многослойная палисадная паренхима, что позволяет им с максимальной эффективностью использовать световую энергию. Поскольку от интенсивности освещения зависит температура листьев, а это сказывается на интенсивности испарения, листья светолюбивых растений, в целом, несут на своей поверхности, особенно верхней, подставленной солнечным лучам, и меньшее количество устьиц, по сравнению с теневыносливыми. Отношение к свету растений сказывается и на их внешнем облике. Тенелюбивые травы, растущие под пологом леса, имеют более крупные и темные листья, чем луговые светолюбивые. Древесные породы с рыхлой, ажурной кроной, сложными листьями, мелкими листочками обычно более светолюбивы, чем породы с простыми цельными листьями.
Говоря об устьицах растений, я только что упомянул способность света влиять на температуру освещаемой поверхности. Действительно, свет, особенно инфракрасная часть спектра, так называемые «тепловые лучи», может значительно, на десятки градусов увеличивать тела организмов. Например, многие насекомые целенаправленно греются на солнце, а о роли температуры в их жизни мы только что говорили. Способность поглощать инфракрасные лучи зависит от окраски тела животных: чем она темнее, тем больше и быстрее животное нагревается под лучами солнца. Имеются данные, что темные полоски на теле многих насекомых находятся именно над важными для движения мышцами, например, над крыловыми. Возможно, таким способом обеспечивается их дополнительный нагрев, что способствует их работе, увеличивая частоту сокращений.
От освещенности зависит возможность животных ориентироваться в пространстве, поэтому ночные и дневные виды заметно различаются и по образу жизни, и по устройству своей зрительной системы. Так, в глазах позвоночных, ведущих ночной и дневной образ жизни, различается соотношение между колбочками, ответственными за дневное цветное зрение, и палочками, высоко чувствительными к свету и ответственными за восприятие предметов ночью. А у насекомых существует два типа сложных глаз – аппозиционные и суперпозиционные. Характерные для дневных насекомых глаза аппозиционного типа, у которых не перекрываются поля зрения отдельных омматидиев, обеспечивают высокую четкость зрения, но эффективны только при сильном освещении. Суперпозиционный тип глаза, в котором омматидии могут получать и прямые, и косые лучи, из-за чего поля их зрения перекрываются, не обеспечивает такой четкости, но более эффективен при слабом освещении. Такой тип присущ ночным и сумеречным насекомым. У некоторых насекомых, активных и днем и ночью, за счет перераспределения экранирующего пигмента глазá могут перенастраиваться с одного режима на другой. У одних видов это происходит непосредственно в ответ на изменение освещенности, например, у богомолов. У многих же клопов этот процесс подчинен внутреннему ритму.
Режим освещенности, как известно, зависит от географической широты и времени года. Все наверняка знакомы с такими явлениями, как полярный день и полярная ночь. И уж всем нам знакомы летние белые ночи и зимние «черные дни». Вряд ли надо напоминать, что, чем дальше от экватора и чем ближе к полюсам, тем более продолжительны летние дни и зимние ночи. Длина светового дня, иначе называемая фотопериод, является одним из факторов, определяющих температуру воздуха, воды и почвы: чем дольше длится день, тем больше они успевают нагреться, чем дольше длится ночь, тем больше они успевают остыть. Хотя разница между зимними и летними температурами определяется не только фотопериодом. В частности, важен угол наклона солнечных лучей по отношению к нагреваемой поверхности: чем ближе он к прямому, тем выше нагрев (он прямо пропорционален синусу угла падения). Наименьший и наибольший наклон лучей зависят от географической широты. Чем ближе к экватору, тем выше стоит солнце. Так, в тропиках в моменты июньского (в северном полушарии) и декабрьского (в южном полушарии) солнцестояний солнце оказывается в полдень практически в зените. А в умеренных поясах заметно влияние сезонного изменения наклона солнечных лучей: осеннее солнце, как говорят народные приметы, светит, да не греет.
Бесплатная лекция: "37 Классификация основных типов уравнений математической физики" также доступна.
Фотопериод нередко имеет и сигнальное действие. Например, его величина используется многими животными и растениями для запуска определенных физиологических процессов, связанных с сезонными климатическими изменениями. Например, так запускается осенью листопад у деревьев, уход на зимовку многих насекомых, группировка в стаи и отлет на юг перелетных птиц. Если говорить о насекомых, то короткий световой день используется, прежде всего, видами, дающими несколько поколений в год, как сигнал для запуска диапаузы – особого состояния временного физиологического покоя, в котором они и зимуют. Как мы уже теперь знаем, для выхода из этого состояния нередко необходимо сигнальное воздействие другого фактора, температуры – охлаждение.
Осадки и влажность воздуха. Понятно, что, говоря об этих экологических факторах, мы будем говорить исключительно о наземных организмах. Атмосферная влажность определяется соотношением двух процессов – выпадения осадков и испарения. Как известно, осадки выпадают на разных частях земного шара весьма неравномерно. Если в экваториальных вечнозеленых лесах, которые иначе так и называют дождевыми, дождь – почти непрерывное явление, то в тропических пустынях осадки могут не выпадать годами. Кроме пространственной неравномерности, осадкам в ряде климатических зон присуща сезонная неравномерность.
Содержание водяных паров в воздухе различно и в разных климатических поясах, и в разные сезоны (если климат имеет сезонные периодические изменения) и в разных экосистемах. Так, например, очень высокая относительная влажность воздуха круглый год в экваториальных дождевых лесах, в муссонных лесах Юго-Восточной Азии во влажный период, где она может приближаться к 100%. Напротив, в тропических пустынях относительная влажность очень низкая: от 50% и ниже. Если говорить о различиях во влажности в разных экосистемах, то они бывают очень большими даже в одном климатическом поясе и даже на соседних территориях. Так относительная влажность в лесах умеренного пояса на несколько (от 4-5 до 19) % выше, чем на близлежащих полях.
Области с засушливым климатом иначе называют аридными, а с влажным – гумидными. Для оценки степени влажности климата используют ряд численных показателей, основанных на соотношениях между количествами выпадающих осадков и испаряющейся воды за определенные периоды – их называют индексы влажности, индексы аридности, индексы гумидности.
По ширине диапазонов допустимых значений влажности живые организмы подразделяют на стеногигрических, способных существовать в узком диапазоне значений влажности, и эвригигрических, , способных существовать в широком диапазоне значений влажности.
