Экологические факторы, экологические ниши и жизненные формы
Экологические факторы, экологические ниши и жизненные формы
В какой-то мере разобравшись с понятием экологического фактора, рискну немного заглянуть вперед. Я думаю, все слышали, в том числе и в обиходной речи, словосочетание «экологическая ниша». Как нетрудно сообразить, это словосочетание родилось именно в науке экологии. Это понятие с 1917 г., когда термин был впервые предложен Дж. Гриннеллом, претерпело значительную эволюцию. В настоящее время под экологической нишей понимают, если так можно выразиться, «профессию» популяции или вида в экологических системах. Понятно, что такое определение нельзя назвать строгим. Если же говорить о строгих определениях этого понятия, необходимо рассмотреть так называемую модель Дж. Хатчинсона, сформулированную в 50-х – 60-х годах XX века. Эта модель в значительной мере перекликается с положениями, сформулированными еще в 1913 году Шелфордом в его законе толерантности. Итак, согласно закону толерантности, у организма существует определенный диапазон толерантности к каждому из действующих на него экологических факторов. Благополучие популяции в этом диапазоне с увеличением значения фактора сначала возрастает, а затем снижается, образуя, таким образом, колоколообразную фигуру. Если попытаться представить себе координатное пространство со многими осями, на которых отложены диапазоны толерантности к каждому экологических факторов популяции или вида, эта популяция или этот вид займет в таком пространстве определенный многомерный объем. Вот такой гиперобъем Хатчинсон и предложил считать экологической нишей. Более подробно мы будем рассматривать экологические ниши гораздо позднее, однако общее представление о ней мы уже получили сейчас.
Близко к понятию экологической ниши понятие жизненной формы, или биоморфы, хотя смешивать эти понятия ни в коем случае нельзя. Изначально этот термин использовался в ботанике для обозначения внешнего облика растений, отражающего их приспособленность к условиям среды. Термин «жизненная форма» был предложен в 1884 г. датским ботаником Э. Вармингом, понимавшим под ним форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от семени до отмирания. Наиболее распространена и популярна классификация жизненных форм растений датского ботаника К. Раункнера (1905, 1907), основанная на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях (зимой или в засушливый период) и характере защитных почечных покровов, т. е. на признаках, легко доступных для наблюдения. Раункиер выделил 5 типов жизненных форм: фанерофиты — почки возобновления высоко над землёй (деревья, кустарники, деревянистые лианы, эпифиты); хамефиты — низкие растения с почками, расположенными не выше 20—30 см над землёй и часто зимующие под снегом (кустарнички, полукустарнички, некоторые многолетние травы); гемикриптофиты — травянистые многолетники с почками на уровне почвы, защищаемыми снегом и листовым отпадом: криптофиты — почки скрыты под землёй (корневищные, клубневые, луковичные геофиты) или под водой (гидрофиты); терофиты — однолетники, переносящие неблагоприятный период в виде семян.
Из ботаники понятие жизненная форма пришло впоследствии и в зоологию. Для разных групп животных различные исследователи разработали различные классификации жизненных форм. Например, для прямокрылых насекомых за несколько лет, с начала XX в., силами таких исследователей, как Б. П. Уваров, Г. Я. Бей-Биенко, И. В. Стебаев, была разработана следующая система. Я приведу ее в самых общих чертах, на самом деле подразделение гораздо более дробное. Жизненные формы большинства прямокрылых нашей фауны могут быть объединены в два класса: обитатели растений, или фитофилы, и обитатели открытых участков на поверхности почвы, или геофилы. Среди фитофилов различают хортобионтов – обитателей трав – и тамнобионтов – обитателей древесно-кустарникового яруса. Для хортобионтов характерно стройное тело, сплюснутое с боков, нередко скошенный лоб. Покровы тела хортобионтов гладкие, лишены грубой скульптуры и окрашены под цвет зеленой или сухой травы, часто с продольными полосками вдоль тела. В отличие от хортобионтов, тамнобионты живут на кустарниках и деревьях. Приспособления к такому образу жизни прежде всего выражаются в специфичной структуре конечностей: у них наблюдается асимметрия в вооружении голеней задних ног, на внутренней стороне которых шипы длиннее шипов наружного ряда; асимметричными могут быть и находящиеся на лапках коготки, между которыми находится сильно развитая присоска. Это позволяет таким прямокрылым передвигаться по относительно толстым веткам.
Второй класс жизненных форм — геофилы — заключает в себе прямокрылых, обитающих обычно на поверхности почвы, забирающихся на растения только во время питания. В нем различают открытых геофилов и скрытоживущих геофилов (герпетобионтов). Открытые геофилы, имеют неуплощенное или уплощенное горизонтально тело. У них всегда слабо развиты, а иногда и совсем отсутствуют присоски между коготками. Покровы тела у открытых геофилов плотные, морщинистые, часто покрыты бугорками. Окраска их тела и надкрылий всегда защитная и соответствует тому общему фону, на котором они встречаются. В отличие от открытых геофилов, герпетобионты представляют собой формы, обитающие на поверхности почвы, занятой разреженным травянистым покровом, спадом листвы или другими растительными остатками. Обычно это мелкие формы с веретеновидным телом, суженным от заднегруди вперед и назад, окрашенным в защитные, часто сероватые тона.
Просьба обратить внимание: говоря о жизненных формах, мы определяем и характеризуем их не по образу жизни организмов, а по комплексу приспособлений. Если экологическую нишу мы образно назвали «профессией организма», то жизненная форма – его «рабочая оснастка» и «спецодежда». Для определения жизненной формы, например, вида пользуются не его экологическими характеристиками как таковыми, а его характеристиками морфологическими, а иногда и физиологическими и даже кариологическими (частота кроссинговера отчасти отражает интенсивность рекомбинации генов, что связывают с экологической пластичностью популяции, то есть ее способностью адекватно реагировать на изменения внешних условий). При определении жизненных форм широко используют морфометрические показатели, в численном выражении описывающие пропорции тела и отдельных органов.
Следует обратить также внимание на то, что жизненная форма может меняться в ходе онтогенеза. Так, совершенно очевидно, что жизненная форма имаго бабочки, проводящего основную часть активной жизни в воздухе и питающегося нектаром цветов, совершенно другая, чем у живущей на растении и грызущей его гусеницы этого же вида. В случае полиморфизма, например, полового диморфизма, разные представители одного и того же вида даже в одной и той же фазе развития могут также иметь разные жизненные формы. Например, у представителей равнокрылых хоботных насекомых, принадлежащих к подотряду кокцид (червецов и щитовок), взрослые самки бескрылы, малоподвижны или вообще неподвижны и активно сосут соки растений, а мелкие крылатые самцы активно летают и вообще не питаются, живя за счет запасов, накопленных в личиночной фазе.
Представленность различных жизненных форм – важная характеристика экосистем, наряду с видовым составом. Благодаря тому, что разные виды могут иметь сходные жизненные формы, по представленности различных жизненных форм можно сравнивать экосистемы, заведомо не сопоставимые по своему видовому составу, например, сформировавшиеся под влиянием сходных климатических условий на разных материках.
