Динамика отношений хищник - жертва

Динамика отношений хищник – жертва

            Как мы уже говорили на прошлом занятии, хищником мы будем считать всякий организм, поедающий другой организм и не состоящий в симбиотических отношениях с ним, даже если жертвой оказывается бактерия, растение или гриб. Сегодня мы рассмотрим взаимоотношения системы популяций хищник – жертва в динамике. Сразу замечу, что те закономерности, которые мы обсудим, в равной мере приложимы и к системе популяций паразит – хозяин.

            Взаимоотношения хищник – жертва – это те взаимоотношения, представления о динамике которых разработаны наиболее глубоко. Еще в первой половине XX века вышли две основополагающие работы – А. Лотки (1925) и В. Вольтерра (1931), в которых авторы независимо друг от друга сформулировали аналитическую модель, описывающую динамику этих взаимоотношений, точнее – динамику численности популяции хищника и динамику численности популяции жертвы.

            Как обычно и бывает в моделях, ситуация, описываемая моделью Лотки – Вольтерра, – это ситуация идеализированная, упрощенная. Поскольку нас интересует только взаимоотношения между данной популяцией хищника и данной популяцией жертвы, мы пренебрегаем тем, что хищник может питаться не только данным видом или данной популяцией жертвы, равно как и тем, что популяцию жертвы может выедать не только «наш» хищник, но и другие. Мы пренебрежем также и тем, что на численность популяции жертвы может оказывать влияние доступность для нее кормового ресурса, а на численность обеих популяций – прочие ограничивающие факторы, включая внутривидовую конкуренцию внутри популяции хищника и внутри популяции жертвы.

            Коль скоро мы приняли такие ограничения, мы вправе ожидать, что численность и популяции жертвы, и популяции хищника стремится расти по экспоненциальному закону, в соответствии с тем, как это описывал еще Мальтус. Как вы должны помнить из предыдущих лекций, в случае экспоненциального роста имеется по меньшей мере один константный параметр, описывающий крутизну экспоненты, - удельная скорость роста r_s. Эта та величина, которая характеризует, во сколько раз увеличивается численность популяции за единицу времени. Тогда прирост популяции жертвы за единицу времени, то есть скорость ее роста должна бы выражаться формулой Мальтуса

DN_s / Dt = r_sN_s

или для бесконечного малого времени прироста

dN_s / dt = r_sN_s

Однако в нашем случае популяция жертвы существует не сама по себе, а взаимодействует с популяцией хищника. Таким образом, на мгновенный прирост популяции жертвы влияет еще одна величина, характеризующая давление популяции хищника на популяцию жертвы и означающая связь между численностью популяции хищника и смертностью в популяции жертвы. Смысл этой связи таков: хищник контактирует с жертвой, в результате чего с какой-то вероятностью после каждого такого контакта популяция жертвы уменьшается на одну особь. Очевидно, что количество возможных контактов обуславливается численностью обоих популяций, а интенсивность уменьшения численности жертвы зависит, помимо частоты контактов, еще и с вероятностью того, что жертва будет съедена в результате контакта. Таким образом, убыль популяции жертвы под действием популяции хищника описывается выражением

Рекомендуемые материалы

p_sN_sN_p,

где N_s – численность жертвы, N_p – численность хищника, а p_s –константа, связывающая численность хищника и смертность жертвы.

Тогда общее изменение численности популяции за единицу времени будет складываться из двух составляющих – прироста за счет рождаемости и убыли за счет выедания. Итоговая формула:

dN_s / dt = r_sN_s – p_sN_sN_p,

            А что же происходит при этом с численностью популяции хищника?

Во-первых, заметим, что если применительно к жертве в нашей модели мы принимали ее удельную рождаемость (практически, плодовитость) за процесс, не связанный с численностью взаимодействующих популяций, то применительно к популяции хищника ситуация в нашей системе будет другой. Прирост численности популяции хищников, подобно убыли популяции жертв, также будет зависеть от числа контактов между хищниками и жертвами. Будем считать, что плодовитость хищника зависит от частоты его встреч с жертвами. Это допущение вполне разумно, тем более что гибель молоди хищника от голода мало чем отличается от сниженной плодовитости. Отсюда мы приходим к следующему выражению прироста численности популяции хищника:

p_pN_sN_p,

где N_s – численность жертвы, N_p – численность хищника, а p_p –константа, связывающая рождаемость хищника и численность жертвы.

            Кроме рождаемости, ведущей к приросту численности, в популяции хищника имеется и смертность. В нашей модели мы считаем, что при малом количестве жертв снижается плодовитость, а смертность взрослых особей мы связываем с другими причинами, нежели доступность пищи. Поскольку эти причины выходят за рамки явлений, описываемых моделью, мы вправе считать, что просто существует некий математический закон, описывающий эту смертность. Допустим, это уменьшение численности популяции в некое d_p раз за каждый стандартный интервал времени. Вообще говоря, именно такая закономерность, описываемая экспонентой, наблюдается, если смертность равновероятна в любом возрасте. Например, именно по такому закону распадаются радиоактивные вещества (отсюда термин «период полураспада»). Если же мы попробуем взять пример из биологии, нам сразу вспомнится кривая выживаемости по типу гидры, то есть это вполне реалистичный сценарий, хотя и не единственно возможный. Тогда эта естественная убыль популяции хищника будет описываться как

d_pN_p,

а следовательно, общее изменение численности популяции хищника будет описываться формулой:

dN_p / dt = p_pN_sN_p – d_pN_p,

где N_s – численность жертвы, N_p – численность хищника, p_p –константа, связывающая численность жертвы и рождаемость хищника и d_p – удельная смертность популяции хищника.

            Естественно, интересно посмотреть, как будут соотноситься численности популяций хищника и жертвы в такой системе. Очевидно, что в принципе возможно ожидать реализацию одного из трех сценариев. Сценарий 1: невзирая на давление хищника, популяция жертвы продолжает наращивать численность. В нашей замкнутой модельной системе такой рост может быть безграничным. Если же вспомнить, что оригинал нашей модели – природа, станет ясно, что такая ситуация может обернуться катастрофой для экосистемы, поскольку размножающаяся популяция жертвы способна захватить всё пространство, уничтожить всю свою кормовую базу и т.п. Сценарий 2: хищники выедают всю популяцию жертвы. Такой сценарий катастрофичен для обеих популяций даже в рамках нашей замкнутой модели, поскольку сначала от хищников гибнет вся популяция жертв, а затем, оставшись без пищи, неминуемо гибнет и популяция хищников. Наконец, сценарий 3 означает, что между численностью хищников и жертв должно возникнуть некое равновесие. Этот сценарий нам будет особенно интересен, так как реальные экосистемы – образования обычно в той или ной степени равновесные.

            При каких же условиях в системе Лотки – Вольтерра возникает равновесная ситуация?

            Вообще говоря, равновесие означает, что численность популяции жертвы не меняется, то есть число отродившихся особей равно числу съеденных. Иными словами, за счет этого баланса популяция жертвы испытывает нулевой прирост. На языке математики этот нулевой прирост будет выглядеть так: rN_s – p_sN_sN_p = 0, или r_sN_s = p_sN_sN_p. Очевидно, что если в этом равенстве мы сократим N_s, оно останется истинным: r_s = p_sN_p, или

N_p= r_s / p_s.

            Аналогично рассуждая, нетрудно показать, что стабилизация популяции хищника достигается, если выполняется равенство

N_s= d_p / p_p.

Вместе с этой лекцией читают "1 Введение в конфликтологию".

Очевидно, в рамках модели Лотки-Вольтерра, что если численность жертв меньше равновесной, численность хищников будет уменьшаться, а если численность жертв больше равновесной, численность хищников будет возрастать. В то же время, с численностью жертв будет наблюдаться обратная картина: если численность хищников меньше равновесной, численность жертв будет возрастать, а если численность хищников больше равновесной, численность жертв будет уменьшаться.

В результате возникают периодические незатухающие колебания численности и хищника и жертвы.

            Предпринимавшиеся экспериментальные попытки подтвердить модель Лотки-Вольтерра не увенчались успехом. Так, Г.Ф. Гаузе (1934) создавал в лабораторных условиях систему из двух видов инфузорий, в которой одна – Paramecium caudatum – служила жертвой для другой – Didinium nasutum. Ни при каких условиях эксперимента периодических колебаний численности хищника и жертвы достичь не удавалось: хищники полностью уничтожали всех жертв, после чего сами погибали от голода. Обсуждая неуспех опыта, Гаузе обратил внимание на несоответствие реальной динамики численности хищника предполагавшейся согласно модели Лотки-Вольтерра. А именно, одно чисто биологическое свойство хищника не было предусмотрено уравнением. Согласно модели Лотки-Вольтерра, уменьшение концентрации жертвы должно понижать вероятность встречи с хищником и вести к резкому ослаблению размножения хищников. Однако в действительности, несмотря на недостаток пищи, хищник продолжает интенсивно размножаться, что происходит за счет огромного уменьшения размеров особи.

            Более поздние расчеты других авторов показали, что периодичность колебаний может переставать выполняться, либо устанавливаться иной режим периодики, если в модель ввести, например, конкуренцию внутри популяций хищника или жертвы.

            Модель Лотки-Вольтерра является хотя и классической, но не единственной из существующих моделей, описывающих динамику численности популяций хищника и жертвы. Как пример другой модели можно упомянуть модель Лесли, предложенную в 1948 г. Принципиальное отличие модели Лесли от модели Лотки-Вольтерра состоит в том, что за ее основу взят не экспоненциальный, а логистический тип динамики численности. Эти уравнения соответствуют затухающим по амплитуде и длительности колебаниям численности обеих популяций, в итоге приводящим их к вымиранию. Очевидно, что длительное существование в природе систем взаимоотношений хищник – жертва требует, всё-таки поддержания какого-то достаточного для воспроизводства уровня численности и жертв, и хищников, поэтому модель Лотки-Вольтерра выглядит более реалистичной. Данные же по реальным популяциям, способные подтвердить хотя бы одну модель, чрезвычайно скудны. Отчасти модель Лотки-Вольтерра воспроизводится исследованием многолетней динамики численности американского зайца и канадской рыси, проведенным в 30-е гг. XX века по данным о добычи шкур охотниками. Однако более подробное исследование этих данных привело к парадоксальному выводу: сдвиг колебаний по фазе таков, какой скорее должен бы быть, если бы зайцы выступали в роли хищников, а рыси – жертв. Это обстоятельство, а также тот факт, что заяц едва ли является единственным источником пищи для рыси, наводит на мысль, что причины этих синхронных колебаний какие-то другие.