Введение в аутэкологию. Понятие экологического фактора
Введение в аутэкологию. Понятие экологического фактора
Итак, узнав, что экологию принято подразделять, по крайней мере, на аут-, дем- и синэкологию, приступим к ознакомлению с этими разделами. Начнем с аутэкологии. Это представляется логичным, поскольку популяционный уровень идет, пожалуй, следующим за организменным, а уже из популяций складываются те общности организмов, которые изучает синэкология. Кроме того, именно аутэкология объясняет те механизмы, которые в значительной мере определяют те свойства популяций, которые изучает демэкология.
Традиционно аутэкологию называют еще экологий особи. На заре своего существования она именно так и воспринималась, и это во многом было обусловлено тем, что понимание того, что и виды, и сообщества складываются не просто из особей, а из популяций, пришло в науку несколько позднее. В то же время, обусловленные внешними условиями свойства популяции, ее реакция на изменения этих условий в значительной мере определяется свойствами особей, популяцию образующих.
Одним из центральных понятий аутэкологии является понятие экологического фактора. До сих пор я, говоря об аутэкологии, аккуратно избегал этого термина, пользуясь неким расплывчатым словом «внешние условия». Итак, что же такое экологический фактор?
Как нетрудно догадаться, реальный, а не воображаемый, организм, равно как и популяция, всегда существует не сама по себе. На них действуют самые разные предметы и явления, из которых складывается окружающая среда – например, температура, влажность, количество пищи, хищники. Одни из этих предметов и явлений вполне хорошо поддаются учету и измерению. Можно померить температуру воды, в которой живут рыбы или растут водоросли, можно посчитать, сколько волков приходится на одного зайца или сколько зайцев на одного волка. Вот такое внешнее воздействие, которое поддается измерению, может быть выражено тем или иным числом и, соответственно, стать пригодным для сравнительного анализа, мы и будем называть экологическим фактором. В других же случаях ситуация может быть иной. Так, мы можем сказать, что на популяцию действует климат. Но если мы попытаемся этот климат измерить, то окажется, что сделать это невозможно. Климат распадется на элементарные составляющие, такие, как температура и влажность. Вот эти-то составляющие и можно будет назвать экологическими факторами.
Следует заметить, однако, что не всё так просто. Иногда оказывается, что, казалось бы, разные явления природы тесно связаны между собой и их величины всегда сочетаются закономерным образом. Например, известно, что чем выше температура воды в водоеме, тем меньше растворено в ней кислорода. Таким образом, эти два, казалось бы, разных явления оказываются неразделимы с точки зрения воздействия на водных обитателей. В таких случаях иногда говорят об интегральных экологических факторах и противопоставляют их элементарным, не разделимым далее.
Экологические факторы принято подразделять на абиотические и биотические. Абиотическими факторами называют факторы, представляющие собой явления неживой природы. Факторы же, представляющие собой явления живой природы, называют биотическими. Следует, правда, заметить, что это деление достаточно условно. Так, содержание в воде или воздухе кислорода – казалось бы, типичный абиотический фактор. Однако при более тщательном рассмотрении оказывается, что оно определяется в значительной мере интенсивностью биологического процесса – фотосинтеза, происходящего в зеленых растениях и сине-зеленых водорослях. Отдельно часто говорят об антропогенных факторах, то есть факторов, связанных с деятельностью человека. Роль этих факторов значительно возросла в течение XX века и сейчас, по сути дела, глобальна.
Рекомендуем посмотреть лекцию "4. Модели жизненного цикла АС".
Как же характеристики популяции зависят от значений действующих на них экологических факторов? Рассмотрим это на графике. По оси абсцисс отложим значение некоего экологического фактора, а по оси ординат – некую характеристику благополучия популяции, например, среднюю плодовитость или численность.
Можно видеть, что возле некоторого значения фактора – и влево и вправо – популяция чувствует себя особенно хорошо, что проявляется в высоком значении характеристики ее благополучия. Эту область принято называть оптимумом. В обе стороны от оптимума благополучие популяции начинает уменьшаться. По мере его уменьшения мы можем говорить о норме (иногда специально выделяют еще зоны субоптимума), затем об угнетении, и наконец, когда существование популяции становится невозможным, о зоне летали.
Следует оговорить несколько обстоятельств. Во-первых, в данном случае мы имели дело с несколько идеализированной моделью. К идеализации относится и симметричность нарисованной кривой. На практике же такие кривые могут быть весьма асимметричными. Это, в сущности, и естественно. Хотя бы потому, что устойчивость к очень малым и очень большим величинам фактора (например, к жаре и к холоду) могут определяться разными физиологическими механизмами. Во-вторых, у разных особей, видов и популяций такие кривые могут иметь разную ширину и разную степень заостренности. Виды или популяции, хорошо переносящие широкий диапазон значений экологического фактора, называют эврибионтными (от греческого «эври-» – «широко и «биос» - «жизнь»), а приспособленные только к узкому диапазону – стенобионтными («стено-» - «узко»). Аналогично образуют и термины применительно к отдельным факторам. Например, популяцию, могущую существовать только в узком температурном диапазоне, можно назвать стенотермной, а популяцию какого-то водного организма, выдерживающего самые различные значения солености воды – эвригалинной.
Как нетрудно догадаться, в природе невозможна ситуация, когда на популяцию действует лишь один экологический фактор. Если мы попытаемся отобразить на подобном графике чувствительность популяции к двум факторам, мы уже получим трехмерную колоколообразную фигуру, притом, скорее всего, весьма деформированную. Эти деформации будут связаны и с тем, что ширина переносимых диапазонов для разных факторов у одной и той же популяции может быть различной. Например, популяция вполне может быть стенотермной и эвригалинной одновременно. Но кроме того, проявления взаимодействия нескольких факторов на популяцию подчинены определенным закономерностям. Поговорим теперь об одном из очень важных экологических законов – законе ограничивающего, или лимитирующего, фактора. Изначально он был сформулирован в 1840 г. немецким агрономом Юстусом Либихом. Изучая действие удобрений на растения, он обнаружил, что урожайность определяется, прежде всего, количеством того элемента, которого внесено в почву меньше всего. Иными словами, например, недостаток калия невозможно скомпенсировать избытком азота. Эта закономерность, названная Либихом законом минимума, оказалась приложимой не только к содержанию химических элементов в почве и к растениям, она имеет гораздо более общее значение. В 1913 г. американский ученый В. Шелфорд сформулировал так называемый закон толерантности, согласно которому присутствие или процветание популяции каких-либо организмов в данном местообитании зависит от комплекса экологических факторов, к каждому из которых у организма существует определенный диапазон толерантности (выносливости). По сути дела, Шелфорд тем самым уточнил закон Либиха, показав, что и фактор, имеющий большую величину, приближающуюся к предельно допустимым значениям, действует подобным же образом. Таким образом, правильнее говорить не о законе минимума, а о законе ограничивающего фактора.
Закон ограничивающего фактора следует учитывать, когда мы хотим выяснить причины, например, высокой или низкой численности популяции. В разных частях ареала одного и того же вида в качестве ограничивающих могут выступать разные факторы. Например, на севере ареала колебания численности вида могут определяться силой зимних морозов, а на юге – количеством осадков, выпадающих летом.
