Некоторые климатические факторы, важные для водных организмов
Некоторые климатические факторы, важные для водных организмов
Часть абиотических факторов, с которыми сталкиваются водные организмы, – по сути, те же самые, с которыми сталкиваются организмы наземные. Так, водным организмам также приходится иметь дело с освещенностью, температурой и давлением. Стóит заметить, что проявления этих факторов в водной среде имеют некоторые особенности, которые следует обсудить особо. Так, мы уже говорили, что температура воды в естественных условиях тесно связана с количеством растворенного в ней кислорода. Температурный режим водоемов имеет некоторые закономерности, позволяющие осуществить т.н. термическую стратификацию, то есть классификацию слоев воды по температурным показателям. Так, в теплый период года в озерах можно различить три зоны: поверхностную (эпилимнион), подверженную действию ветра, богатую кислородом и фитопланктоном, с хорошей освещенностью и медленно снижающейся с увеличением глубины температурой; переходную (термоклин), где температура падает быстро (1о и более с каждым метром) и глубоководную (гиполимнион), бедную кислородом и фитопланктоном, отличающуюся слабой освещенностью и мало меняющейся в течение года температурой. В морях выделяют аналогичные три слоя – поверхностный (тропосферу, или термосферу – до 400 м глубины), подверженный влиянию ветра и отличающийся в своей верхней части значительными суточными (до 50 м глубины) и сезонными (еще глубже) колебаниями температуры; промежуточный – до 1500 м – с температурой 1 – 3 оС; глубоководный – с температурой ок. 0 оС (только на самых больших глубинах температура может немного повышаться под влиянием высокого давления).
Если говорить о давлении в воде, т.н. давлении водяного столба, которое возрастает с увеличением глубины (через каждые 10 м приблизительно на 1 атм.), то отдельно следует заметить, что именно на примере глубоководных условий обычно демонстрируют различия в растворимости газов, в частности, кислорода как в воде, так и во внутренних жидкостях организма. В частности, широко известна так называемая кессонная болезнь, поражающая водолазов при слишком быстром подъеме с больших глубин и выражающаяся в буквальном «вскипании» их крови пузырьками растворенных в ней газов. Эта причина ограничивает скорость больших вертикальных миграций для водных организмов. Но более подробно мы поговорим об освещенности.
Освещенность
Проникающий под водную поверхность свет, распространяясь в глубину, постепенно ослабевает в результате явлений его поглощения и рассеяния, выраженных значительно сильнее, чем в атмосфере. Здесь мы вынуждены немного забежать вперед, коснувшись одного из так называемых гидрофизических факторов, а именно, прозрачности. Прозрачность (или светопропускание) природных вод обусловлена их цветом и мутностью, т.е. содержанием в них различных окрашенных и взвешенных органических и минеральных веществ. Определение прозрачности воды – обязательный компонент программ наблюдений за состоянием водных объектов. Для определения прозрачности воды используют, например, такое приспособление, как диск Секки. Это белый металлический диск диаметром 30 см. Его опускают в воду до тех пор, пока он не скроется из виду. Иногда вместо диска Секки используют шрифт определенного размера и типа (как правило, шрифт средней жирности высотой 3.5 мм), напечатанный на белой бумаге. Эта глубина и считается прозрачностью. Результаты выражаются в сантиметрах с указанием способа измерения.
Потери солнечного излучения с увеличением глубины довольно хорошо описываются так называемым законом Беера, который гласит, что количество энергии, поглощенной на некотором расстоянии, пропорционально исходному ее количеству. Важным обстоятельством является то, что лучи различных длин волн поглощаются и рассеиваются по-разному. Красные и желтые лучи сильно поглощаются уже в верхних, довольно тонких слоях воды. Синие и фиолетовые лучи поглощаются значительно меньше и проникают значительно глубже красных и желтых. Для чистой пресной воды расчеты показывают, что световая энергия в зависимости от длины волны, ослабленная до 10% от своего начального значения, достигает глубины 50 м для голубых и зеленых лучей, а оранжевая составляющая спектра - примерно до 10-12 метров. Прибрежные мутные воды морей и озер гораздо более мощный фильтр. Голубые и зеленые лучи (10% от приходящих на поверхность) достигают 4-5 метров, желто-зеленые лучи - 6 метров, а оранжевые – лишь 3 - 4 м. Очень быстро поглощаются ультрафиолетовые лучи, их действие прекращается на глубине уже нескольких метров. В результате в спектре света, проникающего на глубины, начинают преобладать синие лучи. Вода приобретает зеленовато-синюю окраску. Наряду с поглощением лучей происходит их рассеяние. Характер рассеяния для различных цветных лучей сильно зависит от размера и характера взвешенных частиц, на которых происходит рассеяние. Обычно в воде сильнее всего рассеиваются синие лучи и слабее всего – красные. А так как синие лучи медленнее ослабляются, чем красные, и быстрее рассеиваются, они могут быть отброшены назад, поэтому свет, выходящий из моря обратно, имеет недостаток красных лучей. Это является причиной сине-голубой окраски моря или озера.
Различия в яркости и спектральном составе света на разных глубинах весьма небезразличны для водных организмов. Прежде всего, надо сказать о тех из них, кто использует световую энергию для синтеза органических веществ – то есть о цианобактериях и водорослях. Спектр поглощения света хлорофиллом, как известно, имеет максимум в длинноволновой части, в той самой, которая интенсивно поглощается и рассеивается в воде на относительно небольших глубинах. Таким образом, интенсивность фотосинтеза должна бы падать с увеличением глубины еще быстрее, чем освещенность. Глубоководные цианобактерии и красные водоросли компенсируют это изменение спектрального света с помощью дополнительных пигментов, например, фикоцианина и фикоэритрина. Эти пигменты участвуют в поглощении энергии света с «неподходящей» для хлорофилла длинно волны и передачи ее на хлорофилл. Аналогичную функцию у бурых, золотистых и диатомовых водорослей выполняет пигмент фукоксантин.
Рекомендуем посмотреть лекцию "22 Наблюдения за загрязнением поверхностных вод".
В морской среде в зависимости от освещенности можно выделить три зоны. Эуфотическая зона простирается от поверхности воды до нескольких десятков метров (20 – 120, в среднем 50). Это зона, в который возможен нормальный фотосинтез. Глубже начинается олигофотическая зона, доходящая до нескольких сот метров глубины (200 – 600, в среднем 500). Большинство фотосинтезирующих организмов, за редким исключением, здесь не могут развиваться, в лучшем случае – могут существовать некоторое время. Еще глубже простирается афотическая зона, где фотосинтез невозможен вовсе.
В озерах и прудах различают три зоны – литоральную, в которую легко проникает солнечный свет и которая часто заселена цветковыми растениями, прикрепленными ко дну; лимнетическую без корневой растительности, но заселенную фитопланктоном (эта зона простирается вглубь, пока фотосинтез превалирует над дыханием (так называемый компенсированный фотосинтез); глубоководную, ниже зоны компенсированного фотосинтеза.
Велика роль света и для водных животных. Если говорить о сигнальном действии этого фактора, то фотопериодические реакции известны и для водных животных, притом не только для вторичноводных, как водных насекомых, но и для первичноводных, например, для некоторых ракообразных, у которых длина светового дня влияет на время линьки и диапаузу. Еще больше можно сказать об особенностях витального действия освещенности на водных животных. Как и на суше, в воде свет имеет большое значение для ориентации животных в пространстве, и особенность освещенности на разных глубинах вызывает возникновение различных адаптаций к зрению в этих условиях. Так, у разных видов рыб, в зависимости от предпочитаемой ими глубины обитания, в сетчатке глаз различно соотношение между колбочками и палочками, подобно тому, как различаются глаза дневных и ночных позвоночных. С увеличением глубины прослеживаются и определенные тенденции в размерах глаз: Сначала появляются виды с очень крупными, иногда необычно сложно организованными глазами. С дальнейшим увеличением глубины и полным исчезновением признаков света зрение перестает играть важную роль и глаза постепенно атрофируются. Появляются полностью слепые виды.
Особенности спектрального состава света на разных глубинах сказываются на особенностях цветового зрения водных животных. Различные виды рыб имеют значительно различающиеся шкалы световосприятия, при этом шкалы световосприятия у морских рыб сдвинуты в коротковолновую часть видимого участка спектра (желто-голубые цвета) по сравнению с пресноводными. Особенно сильно в синюю часть спектра они сдвинуты у глубоководных рыб.
Относительная слабость освещения на больших глубинах способствует активному использованию обитающими там животными органов свечения для коммуникации. А отличие спектрального состава света, проникающего на глубины, от спектрального состава естественного белого света, по-видимому, является причиной своеобразной окраски некоторых водных животных. Очень многие жители глубин, извлеченные из воды (классический пример – промысловая рыба из отряда скорпенообразных, известная под названием морской окунь), имеют ярко-красную окраску. Тем не менее, в глубине в сине-фиолетовом свете они не бросаются в глаза и кажутся серыми.
Таким образом, распространение световых волн в водной среде имеет серьезные особенности по сравнению с их распространением в атмосфере, что приводит к возникновению адаптаций, специфических именно для водных животных.
