Лекция № 9

Систематика высших споровых растений

ЦАРСТВО РАСТЕНИЯ – РLАNТАЕ

В современной систематике царство Растения делят на три подцарства: Багрянки, или Красные водоросли; Настоящие водоросли и Высшие растения, или Листостебельные. Багрянки часто называют низшими растениями: вегетативное тело их не расчленено на органы и ткани и также называется талломом. Однако у багрянок по сравнению с настоящими водорослями есть некоторые отличия.

Растения — царство эукариотических организмов, способных к фотосинтезу, имеющих плотные, как правило, целлюлозные клеточные стенки. Следовательно, преобладающее большинство растений по способу питания — автотрофы. Растения-паразиты с гетеротрофным типом питания всегда вторичного происхождения. Древнейшие растения известны с протерозойской эры (примерно 1,5 млрд лет назад). Со второй половины силурийского периода палеозойской эры на суше стали расселяться высшие растения, которые впоследствии стали господствовать на планете.

Особая, космическая роль зеленых растений состоит в том, что без них невозможна жизнь всех других живых организмов, в том числе и человека. Только хлорофилл, содержащийся в зеленых ра­стениях, способен аккумулировать энергию солнца и превращать ее в энергию химических связей, что ведет к образованию органического вещества из неорганических веществ.

ПОДЦАРСТВО ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ – ЕМВRУОРНУТА

Высшие растения — наиболее дифференцированные автотрофные многоклеточные организмы, приспособленные главным образом к наземной среде.

Тело подавляющего большинства высших растений расчленено на побеги (стебли и листья) и корни. Высшие растения имеют ткани. Формирование тканей — неизбежный результат переселения растений из водной среды на сушу. Питательные вещества всасываются не всей поверхностью растения, как у водных, а специализированными проводящими клетками.

Рекомендуемые материалы

В подцарстве не менее 300 тыс. ныне существующих видов и огромное число вымерших. Известные виды высших растений делят на 9 отделов:

1. Риниевые.

2. Зостерофилловые.

3. Моховидные.

4. Плауновидныеа.

5. Псилотовидные.

6. Хвощевидные.

7. Папоротниковидные.

8. Голосеменные.

9. Покрытосеменные, или Цветковые.

Риниевые и зостерофилловые полностью вымерли. В остальных отделах есть как вымершие, так и ныне существующие виды. Среди высших растений (за исключением моховидных) спорофит преобладает над гаметофитом. В органах спорофита есть сосуды и трахеиды, поэтому их еще называют сосудистыми растениями.

Высшие растения делят на две очень неравные по значению и количеству видов группы — высшие споровые и семенные растения. У высших споровых гаметофиты и спорофиты — самостоятельные растения (за исключением моховидных, у которых спорофит развивается на гаметофите). Размножаются споровые растения спорами. К споровым относятся все отделы, кроме голосеменных и покрытосеменных растений.

Голосеменные и покрытосеменные — семенные растения, размножающиеся семенами. У семенных растений спорогенез и гаметогенез тесно связаны между собой. В процессе эволюции произошла сильная редукция женского и мужского гаметофита, поэтому редуцированный женский гаметофит (зародышевый мешок) развивается на спорофите, а мужской гаметофит (пылинка) переносится к яйцеклетке целиком. В результате оплодотворения яйцеклетки образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш, окруженный специальными оболочками, или покровами. Зародыш с покровами образует семя. У голосеменных семена на семенных чешуях лежат открыто, а у покрытосеменных они находятся внутри завязи пестика, образованного одним или несколькими плодолистиками.

Считают, что высшие растения произошли от низших — обитателей водной среды, непосредственно из зеленых и бурых водорослей.

Высшие споровые растения

Считают, что высшие споровые растения появились около 415 — 430 млн лет назад. Существование растений на суше резко отличается от существования в водной среде. Вышедшие на сушу растения оказались в двух средах: воздушной и почвенной. В воздушной среде гораздо больше кислорода, растениям необходимо поддерживать стебель в вертикальном положении, поэтому сначала это были небольшие растения. Почвенная среда отличается иными условиями минерального питания и водоснабжения, и растениям необходимо было выработать специальные приспособления к жизни на суше, особенно для водоснабжения и транспорта питательных веществ, для защиты от высыхания и обеспечения полового процесса.

Первые примитивные высшие растения были дифференцированы на элементарные органы. Растения представляли собой дихотомически разветвленную ось, вверху заканчивающуюся органами спороношения, а снизу — корневищеподобными выростами — ризомоидами (прототипы корня) и ризоидами (прототипы корневых волосков). В результате длительного эволюционного процесса у спорофита высших растений появились ассимиляционные органы — листья, стебель, корень.

Листья, по-видимому, выполняли функцию фотосинтеза и спороносную функцию. В дальнейшем часть листьев несла ассимиляционную функцию, часть спороносную. Возможно, из спороносных листьев в процессе эволюции развились стробилы, или шишки, голосеменных и цветок покрытосеменных.

Споры у споровых растений образуются на диплоидном спорофите в многоклеточных спорангиях. Сначала это были одинаковые по размерам споры, а в дальнейшем разные: мелкие — микроспо­ры, крупные — мегаспоры.

Первые поселенцы суши — представители отдела риниофитов (псилофиты) вымерли в конце силурийского периода, более 415 млн лет назад. Виды риниофитов — влаголюбивые растения, произрастали на заболоченных почвах. Это были невысокие растения, до 50 см в высоту с диаметром стебля 5 мм. Надземные талломы заканчивались спорангиями, от корневищеобразных ризомоидов отходили ризоиды. Отдел включал один класс — риниевые и два порядка — риниевые и псилофитовые, которые отличались более высокой специализацией.

У представителей отдела зостерофилловых в отличие от риниевых спорангии имели боковое расположение. Это были небольшие дихотомически ветвящиеся растения, похожие на первичные плауновидные растения.

Отдел Мохообразные

Общая характеристика. К отделу относят наиболее просто устроенные ныне существующие высшие растения. Тело представлено талломом или — у листостебельных форм — расчленено на стебель и листья. У листостебельных мхов ассимиляционная, механическая и проводящая ткани более или менее дифференцированы. Корни у мохообразных отсутствуют; к субстрату они прикрепляются с помощью ризоидов. Уникальность этой группы состоит в том, что у мохообразных в цикле развития гаметофит преобладает над спорофитом. Мохообразные — однодомные или двудомные растения. На разнополых гаметофитах образуются половые органы: антеридии и архегонии. В антеридиях созревают двужгути-ковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. На женском гаметофите после оплодотворения формируется зигота, из которой развивается спорофит, представленный в виде коробочки со спорами. Оплодотворение возможно только во влажной среде. Развитие и питание спорофита — за счет женского гаметофита. Спорофит у мохообразных называется спорогоном и состоит из коробочки и ножки. Нижняя часть ножки расширена и называется гаусторией, ткань которой внедряется в гаметофит. Перед созреванием спор и открыванием коробочки внутри происходит редукционное деление. Высыпавшиеся гаплоидные споры дают начало новому гаплоидному растению.

Протонема — начальная стадия развития гаметофита — представлена в виде нити. Она делится на зеленую ассимиляционную часть - хлоронему и бесцветную подземную часть — ризонему. Эпидерма слоевищных и листостебельных мохообразных лишена кутикулы и типичных устьиц, в проводящей системе нет ситовидных трубок и трахеид.

Наука, изучающая мхи, носит название бриология. У мохообразных насчитывается примерно от 22 до 27 тыс. видов. В основном это низкорослые (от нескольких миллиметров до нескольких десятков сантиметров) многолетние растения влажных местообитаний.

Фотосинтез мохообразных менее интенсивен, чем у других высших споровых, у которых в цикле развития спорофит преобладает над гаметофитом; например, продуктивность фотосинтеза у мохообразных в 40 — 50 раз ниже, чем у цветковых растений (А. Г. Еленевский и др., 2000). Однако в связи с произрастанием мохообразных в условиях слабой освещенности под пологом других растений. У них выработалась способность фотосинтезировать при очень низкой освещенности, составляющей всего 4 % от полной. Фотосинтез у мохообразных длится (в условиях полярного дня) круглосуточно. Некоторые виды тундровых мхов способны фотосинтезировать даже под снегом на глубине до 20 см при температуре – 140⁰ С, т.е. круглогодично, что поддерживает обменные процессы и способствует небольшому зимнему приросту зеленой массы.

Мохообразные обладают очень древним примитивным типом водного режима, для которого характерна способность поглощать воду не столько физиологически, сколько физически: благодаря капиллярности, гигроскопичности, набуханию. Всасывается вода с помощью ризоидов, кроме того, мохообразные могут поглощать воду из атмосферы.

К примитивным признакам относят и способность мохообразных при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что подтверждает слабую активность обмена веществ в результате гаплоидности взрослого растения мохообразных. В условиях анабиоза обменные процессы снижаются и даже прекращаются и растения в таком состоянии могут находиться десятилетиями. К неблагоприятным условиям, а порой экстремальным, могут относиться не только недостаток влаги, но и высокая температура (до 70— 120°С), недостаток кислорода и бедные минеральными веществами почвы. Все многообразие частных специализаций мохообразных способствует их неизменному присутствию в разных растительных сообществах: влажных лугов, болот, лесов и прибрежно-водной растительности. Из природных зон мохообразные особенно богато представлены в тундре.

Значение мохообразных. Мохообразные способны аккумулировать многие, в том числе радиоактивные вещества, впитывать и удерживать большое количество воды, в связи с этим они играют большую роль в регулировании водного баланса местности. На сельскохозяйственных угодьях при неправильной агротехнике мхи могут интенсивно разрастаться и резко снижать продуктивность земель, способствуя их заболачиванию, ухудшать внешний вид газонов садов и парков. С другой стороны, разрастание мхов предохраняет почву от эрозии и обеспечивает равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный.

Сфагновые мхи обладают антибиотическими, антисептическими свойствами и применяются в медицине. Так, во время Великой Отечественной войны дефицит ваты заменяли сфагновым мхом, который накладывали на раны. Кроме того, сфагновые мхи - образователи торфяников - источников топлива и органических удобрений.

Происхождение их относят на конец девона - начало карбона.

Согласно современной классификации, отдел Мохообразные подразделяется на три класса — Печеночники, или Печеночные мхи или Маршанциевые, Антоцеротовые и Листостебельные мхи. Листостебельные мхи включают три подкласса: сфагновые мхи, андреевые мхи и бриевые мхи. В основу классификации положены строение тела гаметофита, особенности строения ризоидов, строение и характер раскрывания коробочек, а также географическое распространение.

Класс Печеночники, или Печеночные мхи. Представитель класса — маршанция многообразная. Слоевище маршанции плоское, разветвленное в виде лопастей, размером до 10 см, плотно прилегающее к субстрату. Сверху слоевище покрыто однослойной эпидермой с устьицами. Фотосинтетическая ткань разделена на воздушные камеры перегородками. Снизу слоевище плотно прилегает к субстрату с помощью ризоидов. Слоевища раздельнополы, органы полового размножения расположены на особых подставках. На мужских гаметофитах антеридии находятся с верхней стороны подставки, а на женских гаметофитах архегонии расположе­ны на нижней стороне подставки. После оплодотворения из образовавшейся зиготы развивается спорофит в виде коробочки на короткой ножке. Перед созреванием спор в коробочке происходит редукционное деление, споры в спорангиях разрыхляются гигроскопичными пружинистыми нитями — элатерами и выбрасываются наружу. Прорастающие споры дают начало гаплоидному гаметофиту в виде пластинчатой протонемы.

Печеночники способны и к вегетативному размножению частями гаметофита, чаще верхушками слоевища или краевыми выводковыми почками.

Маршанция живет во влажных местообитаниях: на сырой почве, на стенках канав, по берегам водоемов. Представитель свободноплавающих печеночников - риччия плавучая — хорошо известное и распространенное в аквариумах растение. Риччия служит убежищем для мальков рыб, нерестилищем для многих живородящих аквариумных рыбок. В естественных условиях риччия растет на Дальнем Востоке и в Предкавказье.

Класс Антоцеротовые включает около 300 видов, произрастающих в основном в тропиках.

Отличаются представители рода просто устроенным гаметофитом и сложно устроенным спорофитом. Растения произрастают на сырой почве. Антоцеросы однодомны, для предотвращения самоопыления антеридии созревают раньше архегониев. Антеридии и архегонии погружены в ткань слоевища. После оплодотворения вырастает щетинковидный спорогон до 10 см длиной. Спорогон растет своим основанием за счет вставочной меристемы. Основание спорогона бокальчатой формы. Спорофит имеет хлорофилл и ризоиды, поэтому женский гаметофит быстро разрушается и спорофит некоторое время существует самостоятельно. Вегетативное размножение происходит с помощью клубеньков, образующихся по краю или снизу слоевища. Как и лишайники, антоцеротовые мхи - пионеры влажных голых субстратов.

Класс Листостебельные мхи. Представители класса - наиболее широко распространенные по всему земному шару мхи. Класс включает более 14,5 тыс. видов из 700 родов, которые объединены в три подкласса.

Подкласс Сфагновые, Белые, или Торфяные мхи, представлен одним порядком - сфагновые мхи, одним семейством, одним родом, в котором более 300 видов. Сфагновые мхи наиболее широко представлены в умеренных и холодных областях Северного полушария. Наиболее типичный представитель торфяной мох, образующий сплошной покров на торфяных болотах и во влажных лесах. Его можно увидеть на зарастающих водоемах, в борах-беломошниках, он принимает участие в заболачивании лесов.

Растения имеют длинный (от 5 до 30 см) тонкий прямостоячий слабый стебель с пучковидно-олиствененными ветвями, на верхушке собранными в плотную головку.

Листья однослойные, состоят из 2 типов клеток: хлорофиллоносных и водоносных, бесцветных, выполняющих роль резервуаров без клеточного содержимого. Стенки водоносных клеток имеют кольчатые или спиральные утолщения, благодаря чему даже без воды эти клетки не спадаются. Торфяной мох способен притягивать и удерживать большое количество влаги. Сфагнум может всасывать в 37,5 раз больше воды, чем его сухая масса. Хлорофиллоносные клетки длинные и узкие, содержат хлоропласты. Эти живые клетки составляют основное “сетчатое” строение листа. Сфагновые мхи бывают как однодомными, так и двудомными, однако антеридии и архегонии образуются на разных побегах. После оплодотворения в присутствии воды из зиготы развивается бесполое поколение - спорофит в виде коробочки на ножке. После редукционного деления при созревании коробочки крышечка ее вскрывается, и споры выбрасываются наружу. Из спор прорастает гаметофит (протонема) - (половое поколение).

Торфяной мох сфагновых болот играет огромную роль в водном режиме ландшафтов. Сфагновые мхи преобладают в растительном покрове тундр и верховых болот умеренного и холодного поясов Северного полушария. В связи с избыточным увлажнением, недостатком кислорода, бактерицидной сильно кислой средой в глубине куртин сфагнового мха, его нижняя часть не разлагается. Происходит торфонакопление, образование залежей торфа, который широко используется в народном хозяйстве. Свойство наполнять водоносные клетки водой и надолго ее удерживать используют при выращивании комнатных растений влажных тропических лесов, особенно лиан, обертывая их мхом или направляя побеги к специально обернутым мхом стойкам или подвескам.

Подкласс Бриевые, или Зеленые мхи, наиболее распространенный подкласс всех листостебельных мхов. Зеленые мхи чаще всего многолетние растения от 1 мм до 60 см высотой зеленой буровато-красной и даже черной окраски (преобладают мхи с зеленой окраской). Зеленые мхи широко распространены на болотах, в хвойных лесах, на горах и в тундре (мниум точечный, фунария гигроскопическая, плевроциум шребера и др.). Обычно они растут на почве, на гнилой древесине, на коре, иногда даже на листьях деревьев. Среди них есть и водные обитатели - водный мох фонтиналис.

Представитель подкласса - широко распространенный кукушкин лен обыкновенный. Это многолетнее крупное растение до 50 см высоты. Произрастает группами на болотах, в заболачивающихся лесах, особенно хвойных, в долинах рек и т.д. Стебель растения прямостоячий, неразветвленный, густо покрыт многочисленными жесткими линейно-ланцетными листьями.

Мох кукушкин лен — растение двудомное. Раздельнополым гаметофитам для оплодотворения, как и другим мхам, необходима водная среда. После оплодотворения образуется зигота, из которой на женском гаметофите вырастает коробочка со спорами - спорофит. Спорофит сидит на ножке, питается первое время за счет гаметофита. Позднее коробочка с ножкой зеленеет, и спорогоний приобретает способность самостоятельно ассимилировать. Снаружи коробочка покрыта колпачком. После созревания коробочки со спорами внутри нее происходит редукционное деление, Крышечка открывается, и споры выбрасываются из коробочки на влажную почву. При благоприятных условиях спора прорастает и из нее развивается нитчатая протонема, которая дает начало новому гаметофиту, женскому или мужскому. Внешне молодые раздельнополые гаметофиты ничем не отличаются, но физиологически они разные. Гаметофит растет только во влажной среде. Спорофит более приспособлен к жизни в воздушной среде. Благодаря воздушной среде споры не прорастают внутри коробочки.

Отдел Плауновидные.

Плауновидные — самая древняя группа современных высших растений, ископаемые остатки растений рода плаун известны с конца силура — начала верхнего девона палеозойской эры (примерно 380 млн лет назад). В палеозое Плауновидные процветали, достигали огромных размеров (до 40 м), занимали господствующее положение в растительном покрове Земли. В настоящее время это угасающая группа растений. Все современные плауновидные — травянистые растения численностью примерно 1 тыс. видов. Это самые первые сосудистые растения: кроме хорошо развитых олиственных побегов у них есть настоящие корни. Для плауновидных характерна микрофилия, т.е. относительно мелкие размеры листьев. Листья плауновидных возникли как поверхностные выросты на осевых органах, что делает их уникальной группой. Стебель хорошо развит, листорасположение спиральное, супро­тивное и мутовчатое; ветвление дихотомическое. Молодые побеги нарастают за счет верхушечной меристемы, деятельность которой со временем угасает и поэтому Плауновидные ограничены в росте. Плауновидные не имеют главного корня. От подземного корневища отходят придаточные корни.

В жизненном цикле спорофит (взрослое растение) преобладает над гаметофитом. Спорангии у плауновидных формируются на спе­циализированных спороносных побегах — стробилах в виде колосков. Гаметофит небольших размеров, называется заростком, который отмирает сразу же, как только из него образуется новый спорофит. Для оплодотворения яйцеклетки необходима водная среда.

Внутри отдела два класса: Плауновидные и Полушниковые.

Класс Плауновые объединяет равноспоровые растения. Современные плауновые представлены одним порядком, одним семейством Плауновые и Двумя родами: плаун и филлоглоссум.

У плауновых обоеполые подземные или полуподземные заростки (гаметофиты) созревают в течение 1 — 15 лет. У растений отсутствует камбий. Род плаун включает примерно 200 видов, как правило, это представители влажных тропических и субтропических лесов. В тропиках вертикальные стебли плауновых достигают 1,5 м высоты.

Типичный представитель зеленомошных хвойных лесов умеренного пояса Северного полушария — плаун булавовидный. Это вечнозеленое многолетнее травянистое растение с ползучим стеблем, достигающим 3 м длины. Стебель покрыт мелкими линейно-ланцетными листьями. Прикрепляется к земле боковыми корнями, внешне похожими на придаточные корни, живущими 2—5 лет. От ползучего стебля отходят невысокие вертикальные боковые побеги с дихотомическим ветвлением. На концах боковых побегов расположены спороносные колоски. Колосок состоит из споролистиков (спорофилл), в основании которых находится спорангий со спорами. Споры имеют трехгранную форму. Снаружи они покрыты сетчатым рисунком в результате утолщений стенок спор. При прорастании спор очень медленно (до 18 лет) развиваются обоеполые заростки. Заросток представляет собой беловатый клубенек диаметром до 2 см. На заростке формируются антеридии и архегоний. После оплодотворения из зиготы развивается молодой спорофит — бесполое поколение, на котором впоследствии образуются споры.

Споры плауна используют в медицине для обсыпки пилюль и в качестве детской присыпки. В большом количестве они представляют собой светло-желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь. Этот порошок предотвращает склеивание пилюль. Таким порошком раньше в металлургической промышленности обсыпали формы при выплавке чугуна.

Собирать колоски со спорами нужно очень осторожно, не повреждая самого растения, особенно корневую систему, так как растение восстанавливается очень медленно

Некоторые плауны ядовиты (баранец обыкновенный).

Класс Полушниковые включает разноспоровые травянистые растения. У некоторых видов в проводящей ткани есть сосуды. Из современно живущих полушниковых в классе два порядка: Селагинелловые и Полушниковые.

В порядке Селагинелловые одно семейство Селагинелловые с одним родом селагинелла. Большинство видов мелких размеров — 5—15 см, с нежными стелющимися побегами, произрастают под пологом влажных лесов, образуя зеленые подушки, похожие на моховые. Встречаются формы с лазающим и вьющимся побегами, достигающими в длину 20 м. Растения открытых сухих местообитаний имеют прямостоячий стебель от 20 см до 3 м в длину. У видов со стелющимся стеблем листья расположены в 4 ряда: более крупные листья в двух нижних рядах, а мелкие в двух верхних. Прикрепляются к почве с помощью тонких дихотомически разветвленнных корней, которые образуются на особых органах — ризофорах (корненосцах). У прямостоячих селагинелл листья мелкие (0,5 — 5 мм длины), спирально расположенные по стеблю. Мозаика листьев позволяет лучше улавливать свет. Некоторые селагинеллы — эпифитные растения.

Селагинеллы — разноспоровые травянистые растения. При бесполом размножении микро- и макроспоры возникают в микроспорангиях на микро- и мегаспорофиллах, в большинстве случаев расположенных на одном стробиле в форме колоска. Колосок может занимать различное положение. Прорастание микро- и макроспор начинается внутри спорангиев. При прорастании микроспоры образуется сильно редуцированный заросток. При первом делении появляются две неравноценные клетки: маленькая — проталлиальная (остаток вегетативного тела заростка), большая — антеридиальная. Антеридиальная клетка дает начало анте­ридию, где формируются многочисленные двужгутиковые сперматозоиды. К моменту созревания клетки стенки антеридия и проталлиальной клетки расплываются, и сперматозоиды плавают в общей массе цитоплазмы. Это и будет мужской гаметофит, похожий на пылинку семенных растений. Из мегаспор развиваются женские заростки. Ткань заростка многоклеточная, и после разрыва оболочки мегаспоры заросток выпячивается наружу, его клетки зеленеют и на нем образуются ризоиды. У некоторых видов этот заросток может выпасть наружу, попасть при благоприятных усло­виях на почву и прикрепиться к ней с помощью ризоидов. Ризоиды выполняют функцию поглощения воды, необходимой для оплодотворения. В данном случае женский заросток питается само­стоятельно. У других видов женский гаметофит остается на мегаспоре, и тогда ризоиды выполняют функцию улавливания пыли­нок; в этом случае женский гаметофит живет за счет материнского растения. В обоих случаях после оплодотворения яйцеклетки развивается зародыш, который состоит из стебелька, листочков и ризофора, на котором впоследствии образуются корни. Сформировавшийся зародыш переходит к самостоятельной жизни.

В порядок Полушниковые — входит одно семейство Полушниковые с единственным родом полушник, представленным примерно 70 видами. Это многолетние травянистые растения с утолщенным прямостоячим стеблем и розеткой линейных шиловидных цилиндрических листьев. У основания стебля находится ризофор, от которого отходят корни. На верхней поверхности в основании листьев расположены многочисленные микро- и мегаспорангии. Гаметофит у полушни-ковых еще более редуцирован, чем у селагинелловых.

Виды полушниковых встречаются в чистых олиготрофных озерах и по опресненным мелководьям морей, поэтому могут относиться к индикаторам чистой воды.

Отдел Псилотовидные.

Псилотовидные представлены одним классом, порядком, семейством, в которое входят два рода: псилот с двумя видами и тмезиптерис с десятью видами. Псилотовидные - представители влажных тропических и некоторых субтропических областей земного шара.

Псилотовидные - травянистые многолетние растения, просто устроены и напоминают риниофиты. Псилот имеет дихотомически ветвящиеся побеги с плоским или трехгранным стеблем от 20 см до 1 м высотой, к почве прикрепляется дихотомически разветвленными ризоидами, что говорит об их древнем происхождении. Кроме того, растения не имеют типичных листьев. Псилофитовые ведут наземный или эпифитный образ жизни. Наземные растения имеют прямостоячий стебель, а у эпифитов стебель свисает вниз.

Псилот — равноспоровое растение. Споры формируются в спорангиях на концах боковых ветвей. Из споры вырастает подземный довольно крупный обоеполый зеленый гаметофит; половые органы рассеяны на его поверхности. Оплодотворение многожгутиковыми сперматозоидами в присутствии воды.

Тмезиптерис отличается от псилота более крупными листовыми придатками.

Отдел Хвощевидные.

Ныне живущие хвощевидные, или членистые, представлены многолетними корневищными травами с мутовками бурых редуцированных бесцветных листьев. В прошлом, будучи гигантских размеров, вместе с древовидными папоротниками и лепидодендронами они составляли каменноугольные леса. В конце палеозоя в связи с изменением климата древесные формы вымерли, и в настоящее время в этой группе растений остался только один класс Хвощевые, один порядок, одно семейство с одним родом хвощ, включающим 25 видов. Проводящая система представлена различными трахеидами и иногда сосудами. Во флоэме есть паренхима и ситовидные элементы. Листья чешуевидные, бурые или желтоватые. Функцию фотосинтеза выполняет зеленый стебель, на верхушке которого вырастает споро­носный колосок. Стебли у хвощей умеренных широт не превышают 1 м, у представителей тропиков они достигают 10—12 м при толщине стебля 6 — 8 см.

В жизненном цикле спорофит преобладает над гаметофитом. Хвощ - равноспоровое растение. Для репродуктивных органов бесполого размножения характерны стробилы в виде колосков на верхушке стеблей. К оси стробил мутовками прикреплены спорангиофоры, которые представляют собой шестиугольные щитки. На внутренней стороне щитков находятся спорангии. При созревании спор щитки подсыхают, разрывают­ся и споры разлетаются. Созревшая спора одета двумя оболочка­ми, а снаружи спирально обернута своеобразной лентой — элатерой, способной отгибаться и совершать гигроскопические движения. При подсыхании элатеры раскручиваются и сцепляются друг с другом, образуя своеобразные клубочки спор. Это способствует распространению спор и прорастанию заростков недалеко друг от друга. Заростки обоеполые, представляют собой пластинку, при­крепленную к почве ризоидами. Наверху пластинки формируются антеридии и архегонии. Многие виды хвощей проявляют физиологическую разноспоровость, иногда в связи с условиями произрастания, иногда она генетически заложена. После оплодотворения яйцеклетки многожгутиковым сперматозоидом в условиях капельно-водной среды из зиготы формируется зародыш, кото­рый имеет все зачаточные вегетативные органы. Корешком зародыш внедряется в почву и начинает самостоятельное существование.

Хвощи — сильно разветвленные корневищные растения, в узлах которых иногда развиваются богатые крахмалом клубеньки. От узлов корневища отходят многочисленные придаточные корни.

Хвощи — представители разных растительных сообществ земного шара, но произрастающие в местах достаточного или избыточного увлажнения. Самыми распространенными видами для средней полосы европейской части России являются хвощ полевой, хвощ лесной, хвощ болотный и др. Хвощ полевой — особо злостный сорняк, однако молодые побеги его используют в медицине как мочегонное средство. Отмершие остатки древних каменноугольных гигантов хвощевидных дали начало залежам каменного угля.

Отдел Папоротникообразные

Папоротникообразные — древняя группа высших споровых растений, геологический возраст которых такой же, как и у хвощевидных. Ископаемые формы известны с девона. Расцвет гигантских древовидных папоротников был в карбоне, остатки которых обра­зовали залежи каменного угля. Предки папоротникообразных точно не установлены, предполагают, что это были риниофиты. В настоящее время известно более 10 тыс. видов.

Папоротникообразные в отличие от хвощевидных имеют крупные листья — вайи, в большинстве многократно рассеченные, перистые; произошли листья в результате уплощения крупных ветвей. Листья длительное время обладают верхушечным ростом, имеют черешок и пластинку. Пластинка листа прикреплена к оси, или рахису, который представляет продолжение черешка и соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев от 1 — 2 мм до 10 м в длину. Стебель большинства папоротников короткий, горизонтально расположен в виде корневища, от нижней стороны его отходят придаточные корни. Камбий у папоротников отсутствует, у них нет вторичной древесины, прочность древовидных форм обусловлена склеренхимной обкладкой вокруг проводящих пучков стебля. Склеренхима присутствует и в корнях папоротников.

Папоротникообразные произрастают по всему земному шару, как правило, во влажных местообитаниях. В умеренном климатическом поясе это наземные многолетние (за исключением сальвинии плавающей) травянистые растения. Преобладающее большинство папоротникообразных встречается во влажных тропических областях, где встречаются папоротники разнообразной жизненной формы. В горных районах тропиков произрастают древовидные папоротники, в зарослях влажных тропических лесов — папоротники-лианы. В водоемах тропических областей живут плавающие многолетние папоротники. Некоторые древовидные виды папоротников достигают в высоту 20 —25 м при толщине ствола 50 см. У древовидных видов папоротников стебель представлен прямостоячим стволом, несу­щим на верхушке крону листьев. Во влажных тропических лесах широко распространены виды рода платицериум, ведущие эпифитный образ жизни.

В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой взрослое многолетнее растение папоротникообразных. Рассмотрим жизненный цикл на примере мужского папоротника. Спорангии развиваются на нижней стороне зеленых листьев на специальных спороносцах — сорусах или на специализированных листьях. Например, у страусника листья дифференцированы на фотосинтезирующие и фертильные, несущие спорангии. У представителей порядка Ужовниковые часть листа выполняет вегетативную функцию, а другая часть спороносную, или фертильную. Сорусы могут располагаться одиночно или группами. Место прикрепления спорангия к листу называется плацентой. У многих папоротников сорусы состоят из выпуклого ложа — рецептакула, к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Снаружи спорангии защищены специальными покрывальцами, или индузиями, сформированными в результате местного разрастания плаценты или разрастания поверхностных тканей листа. При подсыхании спорангия он разрывается в местах тонкостенных клеток. Споры высыпаются, и из них развивается гаметофит в виде заростка. Большинство папоротников — равноспоровые растения. Гаметофиты их обоеполые, зеленые, размером с пятирублевую монету, сердцевидной формы, обитают на поверхности почвы. У некоторых папоротников гаметофиты лише­ны хлорофилла и живут под землей. Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов. На нижней, брюшной стороне гаметофита развиваются архегонии и антеридии. Антеридии находятся у осно­вания пластинки заростка и созревают раньше. Чуть позднее на вершине пластинки развиваются архегонии. Такая неравномерность развития способствует перекрестному оплодотворению. Из опло­дотворенной яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало дигогоидному зародышу, из которого формируется диплоидный спорофит.

У разноспоровых папоротников гаметофит, особенно мужской, редуцирован до микроскопических размеров.

Папоротники размножаются также вегетативно: с помощью вы­водковых почек, образующихся на листьях, стеблях и корнях.

Отдел Папоротникообразные делят на 7 классов, из которых до наших дней дожили только представители трех классов: Ужовниковые, Мараттиевые и Полиподиевые.

Класс Полиподиевые включает три подкласса: Полиподииды, Марсилеиды, Сальвинииды.

Из подкласса Полиподииды в лесах умеренных широт Европы, Азии и Америки широко распространен папоротник щитовник мужской. Он относится к порядку Полиподиевые, или Настоящие папоротники, семейству Асплениевые, роду щитовник. Растение представляет собой розетку дваждыперисторассеченных листьев, отходящих от толстого ползшего корневища. Молодые листья на концах свернуты в “улитку”, растут верхушкой, как и стебель. От корневища отходят придаточные корни.

Стебель снаружи одет эпидермисом, дальше расположена кора. Вдоль стебля тянутся крупные проводящие пучки, более мелкие проводящие пучки проходят в листья. Вся система пучков, или стела, похожа на сетку с крупными ячеями, из которых каждая представляет собой прорыв пучка в местах отхождения от него крупного листового следа. Такая проводящая система называется сетчатой, или диктиостелой (диктион — сетка). Основания корневищ молодых папоротников имеют проводящие пучки простого строения, или протостелу. Это одно из доказательств того, что диктиостела произошла от протостелы, свойственной более при­митивным папоротникообразным и псилофитовым.

Спорангии, имеющие вид двояковыпуклой линзы, сидят на ножках на нижней стороне листа. Спорангии собраны в сорусы, одетые индузием. При созревании спор и подсыхании тонких сте­нок индузия стенка спорангия прорывается и споры разбрасыва­ются в разные стороны на расстояние до 1 м.

Лекция "Лекция 1" также может быть Вам полезна.

После прорастания споры образуется заросток сердцевидной формы диаметром около 1 см. Заросток прикрепляется к почве с помощью ризоидов, на нем развиваются половые органы: антеридии и архегонии. Оплодотворение происходит в вод­ной среде. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, который через некоторое время (образование стебелька с листоч­ком и корешка) переходит к самостоятельной жизни спорофита. В хвойных (особенно сосновых) и лиственных лесах, на горах, вырубках и других сухих и бедных почвах широко распространен орляк с крупными длинночерешковыми лис­тьями. Пластинка листа широкотройчаторассеченная, напоминающая со стороны треугольник. В умеренных областях Северного полушария произрастает “кружевной” на вид с сильно рассеченной нежной листовой пластинкой женский кочедыжник, редкий и очень изящный папоротник линнея и величественный, похожий на страусово перо страусник и др.

Подкласс Марсилиевые включает всего около 70 видов разноспоровых водных или прибрежно-водных папоротников, встречающихся в основном в тропических областях земного шара. Несколько видов можно встретить в низовьях р. Волги. В умеренных широтах некоторые виды культивируют в водоемах ботанических садов или любители-аквариумисты.

Подкласс Сальвиниевые состоит из семейства Азолловые и семейства Сальвиниевые. Род сальвиния включает 8 видов пресноводных, большей частью тропических растений. В Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии встречаются 2 вида сальвинии. Сальвиния плавающая — однолетний водный папоротник небольших размеров (15 — 20 см) со стелющимися по воде побегами. В каждой мутовке побега из трех листьев два листа плавающие, один подводный; корней нет. Плавающие листья цельные, покрыты восковым налетом; нижний лист сильно рассеченный, с множеством нитевидных долей, покрытых жесткими волосками, внешне похож на корни. Шаровидные сорусы формируются на коротких черешках подводных листьев. Сальвиния — разноспоровый папоротник. Вегетативное размножение осуществляется за счет отделения боковых побегов, образующихся из почек между листьями. В благоприятных условиях произрастания сальвиния сильно разрастается и мешает хозяйственной деятельности. В умеренных широтах сальвиния часто используется в аквариумоводстве.

Семейство Азолловые с единственным родом азолла включает 6 тропических видов. Особенность азоллы — ее симбиоз с цианобактерией анабеной азоллы, благодаря чему папоротник способен усваивать атмосферный азот, а поэтому его используют в качестве зеленого удобрения, особенно в странах Юго-Восточной Азии.

Семенные растения

Семенные растения существенно отличаются от споровых растений. Общее направление эволюции шло по линии дальнейшего развития спорофита и редукции гаметофита. Семенные растения размножаются семенами, а не спорами. Половой процесс не связан с капельно-жидкой средой, гаметофиты развиваются и проходят полный цикл своего развития на спорофите. В борьбе за существование на суше появление семени имело большое эволюционное значение, так как зародыш находится под покровом оболочек семени и семя в отличие от споры содержит питательные вещества для развития зародыша. Все семенные растения разноспоровые. Микроспоры дают начало мужскому гаметофиту, мегаспоры — женскому. Мегаспоры развиваются в семяпочках, или семязачатках, которые представляют собой мегаспорангии. Семяпочка состоит из нуцеллуса и интегумента, или покрова (одного или двух). Мегаспора постоянно заключена в мегаспорангии (нуцеллус гомологичен мегаспорангию). В мегаспоре развивается женский гаметофит, происходит процесс оплодотворения и формируется зародыш. Со временем семязачаток превращается в семя, внутри которого развивается зародыш. Зародыш семени имеет зародышевый корешок, зародышевые листочки (семядоли) и почечку. Семенные растения представлены двумя отделами: Голосеменные и Покрытосеменные.