- Лист

Типичный лист представляет собой боковой вырост стебля и состоит из черешка и листовой пластинки. В отличие от стебля и корня, для строения которых характерна радиальная симметрия, в строении листовой пластинки наблюдается симметрия билатеральная, то есть двухсторонняя. В листе имеется верхняя ≈ брюшная и нижняя ≈ спинная сторона (лат. dorsum ≈ спина, venter ≈ брюхо).

По своей физиологической роли ≈ лист ≈ орган фотосинтеза, газообмена и транспирации. В тканях листа совершается превращение неорганических веществ (СО₂ и Н₂О) в органические. Продукты фотосинтеза обычно не накапливаются в листе, а перетекают в другие органы растения.

Основной, типичной категорией листьев являются зеленые, ассимилирующие (питающие) листья, которые называются трофофиллами.

Вместе с тем, листья являются наиболее пластичными, изменчивыми в эволюционном отношении органами. Специализация листа шла и по другим направлениям. Поэтому у растений мы встречаем разнообразнейшие метаморфозы листа, связанные со сменой функций. Но об этом мы поговорим несколько позже.

В связи с указанными функциями в листе хорошо представлены следующие ткани:

	питательная или ассимиляционная;
	покровная, регулирующая испарение воды и газообмен;
	проводящие такни - обеспечивают подведение почвенных растворов и отток продуктов ассимиляции;
	механические ткани, придающие листу прочность.

Кроме этих четырех тканей, в листе могут встречаться группы клеток или отдельные клетки ≈ идиобласты: склереиды, млечники, места отложения отбросов ≈ минеральных солей и других специфических веществ.

Листья возникают экзогенно (поверхностно), в виде бугорков вблизи от точки роста. Характерно, что в типичном случае листья не имеют верхушечного роста, а нарастают основанием, за счет интеркалярных меристем, причем в течение ограниченного времени.

Эти признаки, однако, не являются абсолютными.

Так, у папоротников, например, долго длится верхушечный рост их крупных листьев ≈ вай.

У некоторых растений листья имеют цилиндрическое строение и радиально-симметричны. Примеры можно найти среди луков и ситников.

Строение пластинки типичного зеленого листа

Лист покрыт со всех сторон эпидермой (кожицей). В обычных, горизонтально ориентированных листьях верхний и нижний эпидермис различаются.

В целом, кожица состоит из тесно сомкнутых паренхимных клеток с извилистыми очертаниями. Клетки нижнего эпидермиса обычно более мелкие и более извилистые.

В верхнем эпидермисе в типичном случае сильнее развиты кутикулярные слои, однако опушение приурочено главным образом к нижней стороне листа. Здесь же, в нижнем эпидермисе обычно располагаются и устьица.

Правда, у водных растений, с плавающими листьями, устьица расположены в верхнем эпидермисе. В верхнем же эпидермисе преобладают устьица у некоторых растений, произрастающих на перегреваемых каменистых склонах.

Типичный эпидермис однослоен. Многослойные варианты связаны обычно с особыми экологическими условиями (как у Ficus).

Под эпидермисом залегает основная зеленая хлорофиллоносная ткань ≈ мезофилл. У большинства растений хлоренхима дифференцирована на столбчатую (палисадную) и рыхлую (губчатую) ткани. В типичном случае к верхней кожице примыкает столбчатый мезофилл, к нижней ≈ губчатый.

Нередко эти две ткани соединяются посредством особых собирательных (воронковидных) клеток.

У многих растений: ветренниц, вейников, бамбуков столбчатая ткань замещается особыми ветвистыми клетками. На границе между палисадной и губчатой тканью располагаются мелкие ответвления проводящих пучков.

Характерным элементом многих листьев являются склереиды, придающие нежным листовым пластинкам дополнительную прочность.

Не менее свойственны листьям крупные клетки ≈ идиобласты с отбросами, например, кристаллами солей (как цистолиты у фикуса). В листьях они имеют особое значение. Так, у некоторых галофитов, растений, произрастающих на засоленных субстратах, единственный способ вывести избыток солей из организма ≈ опадание листьев.

Проводящая система в листе представлена сосудисто-волокнистыми коллатеральными закрытыми пучками. Характерно расположение проводящих тканей: ксилема располагается в верхней части пучков, флоэма ≈ в нижней.

Именно по этому признаку можно точно определить верх и низ листовой пластинки. Все другие признаки изменчивы, так, устьица могут находиться сверху и т. д.

Строение нетипичных листьев

Листья злаков

Особое анатомическое строение имеют листья злаков.

Эпидермис у злаков мощно развит, наружные стенки клеток нередко инкрустируются кремнеземом.

Весьма своеобразны устьица злаков. Замыкающие клетки имеют вид прямоугольников с закругленными концами. Средняя часть каждой из замыкающих клеток очень толстостенна, концевые же участки ≈ тонкостенны. Здесь же имеются пузыревидные вздутия. При повышении тургора они увеличиваются в размерах и устьичная щель раздвигается.

Устьица у злаков обычно располагаются продольными рядами по обеим сторонам листа.

У многих ксерофитных злаков в кожице находится особый аппарат, играющий роль при свертывании и развертывании листьев. Пластинка листа таких злаков сильно ребриста. В ложбинках между ребрами в эпидермисе расположены особые пузыревидные клетки.

Весьма своеобразно у злаков устроен также мезофилл. Здесь нет типичной палисадной и губчатой хлоренхимы. У многих злаков ассимиляционная ткань арсполагается вокруг проводящих пучков в виде обкладки из плотно сомкнутых, удлиненных клеток.

У некоторых злаков клетки ассимиляционной ткани имеют складчатые стенки.

Световые и теневые листья

У деревьев и кустарников листья, находящиеся в условиях более благоприятного освещения, анатомически и морфологически отличаются от листьев, которые сильно затенены.

	Световые листья отличаются большей толщиной и жесткостью, кроме того,
	клетки кожицы имеют менее волнистые очертания и более толстостенны;
	число устьиц на единицу поверхности листа более значительно;
	палисадная ткань световых листьев развита мощнее.

Листья ксерофитов и суккулентов

Весьма своеобразное строение имеют листья растений, приспособившихся переносить длительный засушливый период - ксерофитов, обитающие в условиях дефицита влаги.

Правда, приспособились к этому растения по-разному.

Мясисто-сочные листовые суккуленты: алоэ, толстянки имеют особый водоносный слой в мякоти листа. Они способны быстро накапливать и экономно расходовать влагу.

Примером настоящих ксерофитов являются листья фикуса, панцерий).

Такие растения имеют:

1) очень мощную кутикулу;

2) многослойный эпидермис;

3) нередко на поверхности эпидермиса развиваются мертвые белые ветвистые волоски, хорошо отражающие солнечные лучи и предохраняющие растения от перегрева;

4) устьица обычно глубоко спрятаны в особые устьичные карманы.

Листья тенелюбов

Особую группу составляют теневые растения (тенелюбы). В эту группу входят многие представители, так называемого, таежного мелкотравья, образующие напочвенный покров в наших темнохвойных лесах: заячья кисличка, адокса мускатная.

Многие теневые растения относятся к группе гигрофитов. Гигрофиты обитают в условиях постоянной влажности воздуха и почвы. Именно такие условия складываются под пологом густого темнохвойного леса.

Структура теневых листьев приспособлена к возможно полному использованию слабого, рассеянного света.

Ассимиляционная ткань имеет малую толщину. У таких растений нередко даже эпидермис богат хлорофиллом. У некоторых тропических бегоний палисадные клетки имеют конусовидную форму и работают как линзы, фокусируя лучи света.

Все эти примеры лишний раз подтверждают огромную пластичность листьев.

Морфология листьев

При морфологическом изучении и описании листьев учитываются следующие признаки:

	характер листорасположения; положение листа на стебле;
	общая форма листовой пластинки;
	степень рассеченности листовой пластинки;
	форма основания листа;
	форма верхушки листа;
	характер края листа;
Вам также может быть полезна лекция "9 Составляющие ЯПВУ".	типы жилкования листьев.

Типичный лист делится на цилиндрический черенок и листовую пластинку, подобные листья называются черешковыми. Листья имеют основание, иногда переходящее во влагалище.

Если черешок не выражен, как у некоторых злаков, листья называют сидячими.

Листья делят на простые и сложные. Если у листа одна пластинка ≈ его называют простым. Если на одном черешке несколько пластинок ≈ лист называют сложным.

Более подробно тему "Морфология листа" рассматривают на практических занятиях.

Поделитесь ссылкой:

Популярные услуги

- Лист

Рекомендуемые материалы

Рекомендуемые лекции