Часть 12

                ГЛАВА 9. ОБМЕН БЕЛКОВ                                                                                                                                                                        

9.1. РОЛЬ БЕЛКОВ В ПИТАНИИ

          Белки имеют особое значение в питании человека и животных. С белками связано осуществление основных проявлений жизни. Одной из важных функций белков является их пластическая роль воспроизводства основных структурных элементов клетки. Эта функция белка незаменима и превосходит их значение как источника энергии. В организме почти нет белковых резервов, поэтому белки являются совершенно незаменимыми в ежедневном питании. Белковое голодание приводит к тяжелым расстройствам в организме. Особенно чувствителен к недостатку белка растущий организм. Для возмещения ежедневных потерь организм человека требует 11—13 граммов белка на килограмм веса

.

9.2. БАЛАНС АЗОТА И АЗОТИСТОЕ РАВНОВЕСИЕ

В связи с тем, что белки представляют собой азотосодержащие вещества, то для изучения белкового обмена большое значение имеет определение азотистого баланса, т. е. разницы между количеством азота, поступившего в организм с пищей, и количеством азота, выведенного из организма. Обычно в здоровом организме устанавливается азотистое равновесие, при котором азота выводится ровно столько, сколько его поступает с пищей.

При положительном азотистом балансе происходит задержка азота в организме, т. е. выводится азота меньше, чем его вводится. Положительный азотистый баланс характерен для молодого, интенсивно растущего организма, а также в случае беременности. При отрицательном азотистом балансе азота выводится больше, чем поступает. Это наблюдается при белковом голодании, при различных заболеваниях, связанных с усиленным распадом белка в организме.

9.3. РАСПАД БЕЛКОВ В ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОМ ТРАКТЕ

Распад белков происходит при участии протеолитических ферментов, расщепляющих пептидные связи. Переваривание белков начинается в желудке под влиянием ферментов желудочного сока. Основным ферментом желудочного сока является пепсин, который выделяется в неактивной форме в виде пепсиногена. Пепсиноген активируется соляной кислотой. Оптимум рН для пепсина лежит в пределах 1,5—2. В результате каталитического действия пепсина в желудке образуются пептоны, построенные из достаточно длинных полипептидов. Расщепление под влиянием пепсина может сопровождаться также появлением свободных аминокислот.

Рекомендуемые материалы

Пептоны и нерасщепленные белки поступают в кишечник, где подвергаются действию ферментов поджелудочной железы (трипсина и химотрипсина), относящихся, как и пепсин, к протеиназам. Трипсин выделяется соком поджелудочной железы в неактивной форме, в виде трипсиногена. Последний активируется ферментом эктерокиназой кишечного сока. Оптимум рН для трипсина равен 7—8. Неактивной формой химотрипсина является химотрипсиноген, который активируется трипсином.

Полипептиды, три- и дипептиды, образовавшиеся в результате действия на белки пепсина, трипсина, химотрипсина, подвергаются дальнейшему расщеплению в кишечнике под влиянием ферментов кишечного сока — пептидаз (карбоксипептидазы, аминопептидазы, дипептидаз). В результате последовательного действия всех вышеперечисленных ферментов пищеварительного тракта белковые вещества распадаются до аминокислот, которые всасываются в кровь через стенку кишечника.

9.4. КАТАБОЛИЗМ БЕЛКОВ И АМИНОКИСЛОТ В ТКАНЯХ

Наряду с синтезом в клетках тканей идет постоянный гидролитический распад белков, который осуществляется с участием протеолитических ферментов тканей – катепсинов. Катепсины относятся к классу гидролаз. По своему действию сходны с пепсином, трипсином и пептидазами. Внутриклеточный распад аминокислот не использованных для синтеза белка, в основном происходит путем дезаминирования и декарбоксилирования.

ДЕЗАМИНИРОВАНИЕ АМИНОКИСЛОТ.

Этот процесс заключается в отщеплении аминогруппы от аминокислоты в виде аммиака. Существует несколько путей дезаминирования: восстановительное, окислительное, гидролитическое и внутримолекулярное.

Основным путём дезаминирования является окислительное дезаминирование, суммарное уравнение которого выглядит так:

                                                     ¹/ ₂ O₂

R—CH—СOOH  +     _¾¾®            R¾C¾- СOOH +NH₃

           _{ô                                                                                ôô}

        NH₂                                                  O

Аминокислота                            Кетокислота

Окислительное дезаминирование осуществляется в две стадии. Сначала аминокислота при участии дегидрогеназ окисляется в иминокислоту.

 R                                                                 R

 ÷                     НАД⁺(ФМН) дегидро-       ÷

CH¾ NH₂      ¾¾¾¾¾¾¾¾¾®     C=NH+НАДН (ФМНН₂)

 ÷                              геназа,  -2 H               ÷

СOOH                                                       СOOH

Аминокислота                                           Иминокислота

Водород НАДН (или ФМНН₂) через переносчики перейдет на кислород, образуя воду. Вторым этапом является гидролитический распад иминокислоты на кетокислоту и аммиак.

                    R                                        R

                    ÷                                         ÷

                   C= NH + H₂O     ¾¾®   C=O + NH₃

                    ÷                                         ÷

                   СOOH                               СOOH

              Иминокислота                         Кетокислота

ОБЕЗВРЕЖИВАНИЕ АММИАКА, СИНТЕЗ МОЧЕВИНЫ. Аммиак является ядовитым веществом для живых клеток. Основной путь обезвреживания аммиака в организме связан с синтезом мочевины. Теория синтеза мочевины окончательно была сформулирована Кребсом. Однако М. В. Ненцкий и И. П. Павлов впервые обратили внимание на важнейшую роль печени в этом процессе. Сейчас доказано, что синтез мочевины в основном происходит митохондриях клеток печени в результате кругового процесса, требующего небольшого количества орнитина, получившего название орнитинового цикла.

Промежуточным продуктом этого цикла является карбамилфосфат, на синтез которого требуется две молекулы АТФ. Затем карбаминовая

                                                                           ОН

                          карбамилфос-                      ½

NH₃+CO₂+Н₂O+2АТФ——¾¾®NH₂¾CO¾O~P=O+2АДФ+ НзРО₄

                                                         фатсинтетаза                                    ½

                                                                            OH

                                                               Карбамилфосфат

группировка переносится с карбамилфосфата на орнитин, в результате образуется цитруллин. Последний вступает в реакцию с аспарагиновой кислотой и образует аргинин. Аргинин гидролизуется ферментом аргиназой с образованием мочевины и орнитина. Немаловажное значение в нейтрализации аммиака отводится образованию амидов - прежде всего, глютамина из глютаминовой кислоты, а также аспарагина из аспарагиновой кислоты. Синтез амидов сопряжен с распадом АТФ.

COOH                                                  CO¾NH₂

           ÷                                                           ÷

         (CH₂)₂                                                  (CH₂)₂

           ÷                                        Глютамин  ÷

CH¾ NH₂       + NH₃+АТФ ¾¾®    CH¾ NH₂       +АДФ+H₃PO₄

          ÷                                          синтетаза ÷

        COOH                                                   COOH

        Глютаминовая                                      Глютамин

            кислота

ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ АМИНОКИСЛОТ. Декарбоксилирование является весьма важным процессом диссимиляции аминокислот. Этот процесс сопровождается образованием углекислого газа и соответствующего амина.

R—CH—COOH   ¾¾¾®         R—CH₂  +  CO₂

       ÷                                                       ÷

     NH₂                                                  NH₂

Аминокислота                                    Амин

При декарбоксилировании некоторых аминокислот образуется ряд физиологически активных веществ. Так, декарбоксилирование глютаминовой кислоты приводит к образованию g-аминомасляной кислоты, играющей большую роль в процессах торможения функции нервных клеток.

НООС—СН₂—СН₂—СН—СООН®НООС—СН₂—СН₂—СН₂    +СО₂

                              ÷                                                            ÷

                            NH₂                                                      NH₂

Глютаминовая кислота                  g -Аминомасляная кислота

С.Р.Мардашев показал, что при декарбоксилировании аспарагиновой кислоты некоторыми бактериями наряду с углекислым газом образуется новая аминокислота — a-аланин.

Некоторые амины, образующиеся при декарбоксилировании аминокислот под действием микрофлоры кишечника, известны как продукты гнилостного разложения белка. Например, при декабоксилировании лизина образуется кадаверин. Аналогичным образом из диаминокислоты орнитина

                                                       -СО₂

CH₂—CH₂—CH₂—CH₂—CH—COOH-®     СН₂—СН₂—СН₂-СН₂-СН₂

  ô                                         ô                           ô                                    ô

NH₂                                    NН₂                       NH₂                            NH₂ Лизин                                                                                          Кадаверин

получается амин-путресцин. При декарбоксилировании триптофана образуется индолэтиламин, который при дальнейшем гнилостном распаде дает скатол и индол. Из тирозина образуется фенол и крезол.

Скатол, индол, фенол, крезол являются ядовитыми вещества. Их обезвреживание происходит в печени путем образования неядовитых парных соединений с серной кислотой или с глюкуроновой кислотой. Ядовитость путресцина и кадаверина незначительна. Эти соединения выводятся с мочой в неизменном виде.

9.5. БИОХИМИЯ СИНТЕЗА АМИНОКИСЛОТ И БЕЛКОВ

СИНТЕЗ АМИНОКИСЛОТ. Синтез аминокислот в организме может осуществляться путем восстановительного аминирования

кетокислот и в результате процесса переаминирования между кето- и аминокислотами.

Восстановительное аминирование кетокислот является главным путем синтеза аминокислот и представляет собой реакцию, обратную реакции окислительного дезаминирования. Восстановительное аминирование включает в себя две стадии. Первая стадия состоит в присоединении аммиака к кетокислоте с образованием иминокислоты. Затем иминокислота восстанавливается НАДН в аминокислоту. Например:

CH₃—CO—COOH+NН₃+2H-®СН₃—СН— COOH +Н₂O

                                                                 ÷

                                                                 NН₂

Пировиноградная кислота                  a-Аланин

1. CH₃—CO—COOH+NН₃-®СН₃—С— COOH +Н

                                                             ôê

                                                             NH

                                                       Иминокислота

2. CH₃—C—COOH+2 Н-®СН₃—СH— COOH

               ôê                                       ô

                NH                                    NH₂

Особенно легко аммиак реагирует с a-кетоглютаровой кислотой, в результате чего образуется глютаминовая кислота.

Реакция переаминирования (трансаминирования) была открыта в 1937 г. отечественными учеными А.Е.Браунштейном и М.Г. Крицман. Эта реакция заключается в переносе аминогруппы с аминокислоты на кетокислоту и осуществляется с участием ферментов — аминотрансфераз, коферментом которых является фосфопиридоксаль (фосфорное производное пиридоксина — витамина B₆).

На первом этапе процесса переаминирования происходит

CH₃                                     COOH                            CH₃                      COOH

  _{ô                                              ô           аминотранс-}         ÷                      ÷  

CH- NН₂       +        CH₂                                          С =О             +      CH₂

  ô                            ô              ^фераза           ÷                      ÷

COOH                    CH₂                                 COOH                  CH₂

                       ô                                                                  ô

                                С=O                                                            CH- NН₂

                                ô                                                                  ô

Рекомендация для Вас - Контрольные вопросы и литература.

                                COOH                                                         COOH

 Аланин              -Кетоглютаровая       Пировино-              Глютами-

                                    кислота                   градная                   новая

                                                                    кислота                   кислота

перенос аминогруппы на кофермент. Второй этап состоит в переносе

аминогруппы с кофермента на соответствующую кетокислоту. Реакция протекает без промежуточного образования аммиака. Вышесказанное можно иллюстрировать примером образования глютаминовой кислоты путем реакции переаминирования.