Глиоксилатный цикл
7. Глиоксилатный цикл.
В клетках высших растений, плесневых грибов, ряда бактерий обнаружен глиоксилатный цикл (Г.Кребс, 1957), который служит механизмом пополнения промежуточных продуктов ЦТК. Глиоксилатный цикл – это видоизмененный ЦТК, в котором изоцитратдегидрогеназа и 2-оксоглутаратдегидрогеназный комплекс заменены изоцитрат-лиазой, которая расщепляет изолимонную кислоту до янтарной и глиоксиловой кислот. Другой ключевой фермент цикла – малат-синтаза, которая катализирует реакцию конденсации ацетил-КоА с глиоксиловой кислотой с образованием L-малата и HS-КоА. Итак, в глиоксилатном цикле идут следующие превращения: Оксалоацетат + ацетил-КоА → лимонная кислота → цис-аконитовая кислота → изолимонная кислота (выделяется сукцинат) → глиоксиловая кислота + ацетил-КоА→ яблочная кислота (выделяются 2Н) → оксалоацетат. Таким образом, при каждом обороте цикла в него включаются две молекулы ацетил-КоА и выделяется одна молекула янтарной кислоты. На последнем этапе цикла в малатдегидрогеназной реакции выделяются 2 атома водорода, которые в цепях переноса электронов дадут ~2,5 молекулы АТФ.
Глиоксилатный цикл найден у микроорганизмов и дрожжей, использующих в качестве энергетического и пластического материала двухуглеродные соединения, например глицин или гликолевая кислота. Если уксусная кислота и этанол включаются в ЦТК в виде ацетил-КоА, то глицин и гликолевая кислота окисляются до глиоксиловой кислоты. В тканях растений с помощью глиоксилатного цикла протекает превращение жиров в углеводы. Особенно активно этот процесс реализуется в прорастающих семенах масличных растений. Резервные триацилглицеролы расщепляются до жирных кислот, окисление последних ведет к образованию ацетил-КоА, который в реакциях глиоксилатного цикла дает янтарную кислоту. Последняя превращается в углеводы через реакции ЦТК и глюконеогенеза. Глиоксилатный цикл локализуется в микротельцах растений, называемых глиоксисомами. Глиоксилатный цикл найден у беспозвоночных нематод и трематод (Fasciola hepatica). Появляются отдельные сообщения о выявлении ключевых ферментов глиоксилатного цикла в тканях позвоночных на стадии эмбриогенеза и в печени голодавших крыс.
