- Опорно-двигательная система клетки

Одним из важнейших свойств любой клетки является подвижность. Подвижность клетки проявляется различными формами движения (внутриклеточное, амебовидное, мерцательное, сократительное). Несмотря на разнообразие форм, в основе любых двигательных реакций лежат общие молекулярные механизмы. Кроме того, двигательные аппараты (реснички, жгутики) структурно связаны с существованием опорных внутриклеточных структур. Это позволяет говорить об опорно-двигательной системе клеток.

1. Центриоли, структура, репликация, участие в делении клетки

Клеточный центр, или центросома, представляет собой немембранный органоид, локализованный около ядра и состоящий из двух центриолей и центросферы. Причем постоянным и наиболее важным компонентом клеточного центра являются центриоли. Этот органоид обнаружен в клетках животных, низших растений и грибов.

Центриоли (от лат. centrum – срединная точка, центр) представляют два перпендикулярно расположенных друг к другу цилиндра, стенки которых образованы микротрубочками и соединены системой связок. Конец одного цилиндра (дочерняя центриоль) направлен к поверхности другого (материнская центриоль). Совокупность сближенных между собой материнской и дочерней центриолей называетя диплосомой. Впервые центриоли были обнаружены и описаны в 1875 В. Флемингом. В интерфазных клетках центриоли часто располагаются возле комплекса Гольджи и ядра.

Ультрамикроскопическое строение центриолей было изучено только с помощью электронного микроскопа. Стенку центриолей составляют расположенные по окружности 9 триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой (9X3) + 0, подчеркивая отсутствие микротрубочек в центральной части. Ширина центриоли составляет около 0,2 мкм, длина - 0,3-0,5 мкм (однако, есть центриоли, достигающие в длину нескольких микрометров). Кроме микротрубочек в состав центриоли входят дополнительные структуры - "ручки", соединяющие триплеты.

Центросфера - плотный слой цитоплазмы вокруг центриолей, в котором часто содержатся микротрубочки, расположенные лучами.

Центриолярный цикл. Строение и активность центриолей меняются в зависимости от периода клеточного цикла. Это позволяет говорить о центриолярном цикле. В начале периода G₁от поверхности материнской центриоли начинается рост микротрубочек, которые растут и заполняют цитоплазму. По мере роста микротрубочки теряют связь с областью центриолей и могут находиться в цитоплазме длительное время. В периоде S или G₂ происходит удвоение числа центриолей. Этот процесс заключается в том, что центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них происходит закладка процентриолей. В начале вблизи и перпендикулярно исходной центриоли закладываются девять одиночных микротрубочек. Затем они преобразуются в девять дуплетов, а потом в девять триплетов микротрубочек новых центриолей. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Следует отметить, что удвоение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования процентриолей. Таким образом, в результате дупликации в клетке содержатся четыре попарно связанные центриоли. В этом периоде материнская центриоль продолжает играть роль центра образования цитоплазматических микротрубочек. В периоде G₂ обе материнские центриоли покрываются фибриллярным гало (зона тонких фибрилл), от которого в профазе начнут отрастать митотические микротрубочки. В этом периоде в цитоплазме происходит исчезновение микротрубочек и клетка стремиться приобрести шаровидную форму. В профазе митоза диплосомы расходятся к противоположным полюсам клетки. От фибриллярного гало материнской центриоли отходят микротрубочки, из которых формируется веретено деления митотического аппарата. Таким образом, центриоли являются центрами организации роста микротрубочек. В телофазе происходит разрушение веретена деления. Следует отметить, что в клетках высших растений, некоторых водорослей, грибов, ряда простейших центры организации роста микротрубочек центриолей не имеют. У некоторых простейших центрами индукции образования микротрубочек выступают плотные пластинки, связанные с мембраной.

2. Строение ресничек и жгутиков эукариотических клеток

Реснички и жгутики – органоиды специального назначения, выполняющие двигательную функцию и выступающие из клетки. Различий в ультрамикроскопическом строении ресничек и жгутиков нет. Жгутики отличаются от ресничек лишь длиной. Длина ресничек составляет 5-10 мкм, а длина жгутиков может достигать 150 мкм. Диаметр их составляет около 0,2 мкм. Причем клетки, имеющие реснички и жгутики, в свободном состоянии обладают способностью двигаться. Неподвижные клетки, благодаря движению ресничек, способны перемещать жидкости и частички веществ.

Жгутик – это органоид движения у бактерий, ряда простейших, зооспор и сперматозоидов. В клетке обычно бывает от 1 до 4 жгутиков.

Ресничка – это органоид движения или рецепции у клеток животных и некоторых растений. Траектория движения ресничек очень разнообразна. В различных клетках это движение может быть маятникообразным, крючкообразным, воронкообразным или волнообразным.

Ресничка представляет собой тонкий цилиндрический вырост цитоплазмы, покрытый цитоплазматической мембраной. Внутри выроста расположена аксонема ("осевая нить"), состоящая в основном из микротрубочек. В основании реснички находится базальное тело, погруженное в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы (около 150 нм). Базальное тельце, как и центриоли, состоит из 9 триплетов микротрубочек и имеет "ручки". Часто в основании реснички лежит не одна, а пара базальных телец, располагающихся под прямым углом друг к другу подобно диплосоме - центриоли. Аксонема в отличие от базального тельца или центриоли имеет 9 дублетов микротрубочек с "ручками", образующих стенку цилиндра аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек, в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. В целом систему микротрубочек реснички описывают как (9 х 2) + 2 в отличие от (9 х 3) + 0 системы центриолей и базальных телец. Базальное тельце и аксонема структурно связаны друг с другом и составляют единое целое: две микротрубочки триплетов базального тельца являются микротрубочками дублетов аксонемы.

Для объяснения способа движения ресничек и жгутиков используется гипотеза "скользящих нитей". Считается, что незначительные смещения дублетов микротрубочек друг относительно друга могут вызвать изгиб всей реснички. Если такое локальное смещение будет происходить вдоль жгутика, то возникает волнообразное движение.

3. Фибриллярные структуры цитоплазмы

Если Вам понравилась эта лекция, то понравится и эта - 6.1. Структура HTML-документов.

Цитоплазма клетки представляет собой вязкую жидкость, поэтому из-за поверхностного натяжения клетка должна иметь шаровидную форму. Однако помимо шаровидной встречается множество других форм клеток (кубические, призматические, звездчатые, дисковидные, с разнообразными отростками и другие). Форма определяется с помощью жестких, параллельно расположенных волокон. Эти волокна называются фибриллярными структурами цитоплазмы. К ним относятся микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты. Эти структуры образуют цитоскелет клетки (опорно-двигательная система). Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в передвижении клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений.

Микротрубочки - немембранные органоиды, представляющие собой полые цилиндры длиной около 200 нм и толщиной около 25 нм. Микротрубочки можно обнаружить в цитоплазме практически всех эукариотных клеток. В больших количествах они находятся в цитоплазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменяющих свою форму клеток. Местом организации роста микротрубочек цитоскелета в интерфазной клетке является центриоль. Микротрубочки различного происхождения (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления) имеют сходный состав и содержат белки - тубулины. Очищенные тубулины при определенных условиях способны собираться в микротрубочки. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. В клетке тубулины существуют в двух формах - свободной и связанной. Сдвиг равновесия между этими формами приводит или к диссоциации микротрубочек, или к их росту. Ни тубулины в чистом виде, ни построенные из них микротрубочки не способны к сокращению. В клетках микротрубочки принимают участие в создании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных структур (центриоли, базальные тельца, реснички, жгутики). Кроме того, микротрубочки способствуют ориентированному движению внутриклеточных компонентов.

Микрофиламенты представляют собой тонкие (около 7 нм) белковые нити, встречающиеся практически во всех типах эукариотических клеток. Они расположены пучками или слоями в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой. Сеть микрофиламентов выявлена в большинстве клеток. В состав микрофиламентов входят сократительные белки: актин, миозин, тропомиозин, альфа-актинин. Функции микрофиламентов заключаются в образовании цитоскелета и обеспечении большинства внутриклеточных форм движения (токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий).

Промежуточные филаменты имеют толщину около 10 нм и также являются белковыми структурами. Это тонкие неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити. Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпителии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кератиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют тонофибриллы. В состав промежуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фибробластов) входит другой белок - виментин, в мышечные клетки - десмин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок. Промежуточные филаменты выполняют опорно-каркасную функцию.

Поделитесь ссылкой:

Популярные услуги

- Опорно-двигательная система клетки

Рекомендуемые материалы

Рекомендуемые лекции