- Биогеография океанов и морей

ЛЕКЦИЯ 12

Биогеография океанов и морей

План

1. Биогеографическое районирование Мирового океана.

2. Ареалы морских животных и растений, реликты фауны.

3. Биологическая структура океана.

4. Концепции биологической структуры океана.

Рекомендуемые материалы

1. Биогеографическое районирование Мирового океана. При биогеографи­ческом районировании Мирового океана, которое носит зональный характер, А. Г. Воронов (1987) использовал схему зоогеографического районирования, предложенную В. Г. Гептнером (1936). В результате были выделены семь биогеографических областей: Арктическая, Бореаль-но-Тихоокеанская, Бореально-Атлантическая, Тропико-Индо-Тихоокеанская, Тропико-Атлантическая, Нотально-Антарктическая (Субантарктическая) и Антарктическая  (рис. 6).

Эти области являются общими для неритической и океанической водной среды, но не учитывают свое­образие жизни в бентали и пелагиали, других экологи­ческих зонах Мирового океана. В частности, в зоогеографическом районировании Мирового океана по донной фауне материковая отмель разделена на три царства: холодных и умеренных морей Северного полушария, тропическое, холодных и умеренных морей Южного по­лушария, а абиссаль на три области: Тихоокеанско-Северо-Индийскую, Атлантическую и Антарктическую.

         1. Арктическая область. Ее южная граница между Се­верной Америкой и Европой проходит от острова Нью­фаундленд в направлении архипелага Шпицберген к северо-западной оконечности Кольского полуострова, а между Азией и Северной Америкой — по северной части Берингова моря. В области постоянно низкая температура воды (около 0°С), соленость ниже средней для океана (результат таяния льда и выноса пресных вод реками). Зимой и летом преобладающая часть акватории покрыта ледовым панцирем, встречаются полыньи и разводья. Растительность более холодных вод отличается преоб­ладанием бурых водорослей, а теплых — зеленых. Крас­ные водоросли представлены сравнительно равномерно. Летом у кромки тающих льдов образуется массовое скопление планктона, которое определяет богатое раз­нообразие водных обитателей от крылоногих моллюсков лимацин до нарвалов и белух (из китообразных), а также чаек и чистиков. Среди чаек эндемична белая, из чистиков характерен люрик. Гренландский кит, обиль­ный раньше, почти полностью истреблен. Из тюленей обычны нерпа, морской заяц, хохлач и морж. Круглый год по льдам бродит белый медведь. Из рыб характерны сайка и навага. Из беспозвоночных много бокоплавов и равноногих, которые достигают здесь наибольшего разнообразия.

2, 3. Бореально-Тихоокеанская (Бореально-Пацифшеская) и Бореально-Атлантическая области. Эти области имеют значительное сходство. Им свойственны резкие сезонные колебания температуры воды – от 3 до 15° и более. Большинство организмов, обитающих здесь, эвритермны. По световому режиму бореальные области океана отличаются от Арктической круглогодичной ежесуточной сменой дня и ночи, что позволяет растительным орга­низмам вегетировать большую часть года. Границы областей неодинаковы для организмов, обитающих в пелагиали на разных глубинах. Если в районировании учитывать сублиторальную (от уровня воды до  глубины, где  есть растительность)  фауну, то южная граница пройдет между 30 и 40° с. ш. и почти совпадет со среднегодовой изотермой 15°С. Система теплых и холодных течений у восточных берегов, как Северной Америки, так и Азии клинообразно суживает акваторию областей. По видовому разнообразию бореальные флора и фауна значительно превосходят арктическую, но уступают тропической. Наибольшее обилие организмов приурочено к литорали  (затапливаемая прибрежная часть) и сублиторали.

Рис. 6. Биогеографическое районирование Мирового океана  (по Во­ронову, 1987):

Области: 1–Арктическая, 2 – Бореаль-но-Тихоокеанская, 3 – Бореально-Атлантическая, 4 – Тропико-Индо-Тихоокеанская, 5 – Тропико-Атлантическая, 6 – Нотально-Антарктическая (Субантарктическая), 7 – Антарктическая.

Для Бореально-Тихоокеанской области особенно ха­рактерны бурые водоросли (макроцистис и нереоцистис). Среди моллюсков обычны устрицы, мидии, морские гребешки, тихоокеанский кальмар и осьминог Дофлейна. Ракообразные представлены вислоногими (каланус тихо­океанский) и десятиногими раками (камчатский краб, креветки чилимы). Из иглокожих наиболее распространен трепанг. Рыбы (кета, горбуша, чавыча, нерка, иваси и др.) имеют большое промысловое значение. Из птиц особенно много чистиковых. Разнообразны млекопитающие: мор­ской котик, сивуч, калан, японский кит, серый кит, дельфин, белокрылая морская свинья.

В Бореально-Атлантической области обильны бурые водоросли (ламинария, алярия, фукусы) и красные (анфельция). Ракообразные представлены вислоногими раками, креветками, лангустами, омарами, рыбы – трес­кой, пикшей, сайдой, кефалью, камбалой и зубаткой. Среди птиц много чаек, чистиков, кайр, гагарок, ласто­ногих – хохлачей, серых и гренландских тюленей, кито­образных – гринд.

Некоторые представители фауны (серый дельфин и обыкновенная морская свинья, обыкновенный тюлень, чистики, сельдевая акула, морские сельди, треска и др.) имеют амфибореальное распространение у берегов Евразии и Северной Америки. Они отсутствуют в морях, омывающих северные побережья этих континентов. Л. С. Берг объяснил эту разорванность ареалов тем, что температура воды полярных морей в плиоцене была значительно более высокой и многие виды морских животных могли проникнуть из Северной Атлантики через полярные моря, омывающие северное побережье Евразии, в северную часть Тихого океана, и наоборот. Наступившее в антропогене похолодание вызвало резкое понижение температуры в полярных морях, и многие виды вымерли. В более южных широтах понижение температуры воды было не столь значительным, что способствовало сохранению формирующейся амфибореальной фауны.

4, 5. Тропика-Атлантическая и Тропика-Индо-Тихоокеанская области. Для них также характерны общие черты природных условий и биоты.

Прежде всего, постоянно высокая температура поверхностных слоев воды (выше 20 °С) с незначительными годовыми колебаниями (не более 2°), а также контрастные температурные различия между поверхностными и глубинными горизонтами. Северная граница этих областей совпадает с годовой изотермой воды  15 °С, а южная (в Южном полушарии) –  17°С. Только в этих областях распространены сообщества мангров и коралловых рифов. Из водорослей следует отметить саргассовые (саргассум и турбинария). В водах тропических областей обитает подавляющее большинство видов планктонных фораминифер, крылоно­гих и киленогих моллюсков, сифонофор, кольчатых червей, сальп и аппендикулярий. В тропических областях обычны крупные акулы, летучие рыбы, меч-рыбы, парус­ники, скаты, морские черепахи, морские змеи, лангусты, жемчужницы. С тропическими морями связаны птицы фаэтоны и фрегаты, большую часть жизни проводящие в поисках пищи над водной поверхностью. Из млеко­питающих обычны белобрюхие тюлени, кашалоты, дюгони и ламантины. Хотя в целом фауна тропических областей океана отличается большим разнообразием, она имеет значительно меньшую, чем в других поясах, численность отдельных видов. Только в районах апвеллингов наблю­даются массовые скопления животных.

6. Нотально-Антарктическая область. По условиям су­ществования жизни эта область сходна с бореальными. Для нее характерны те же резкие сезонные колебания температуры, подъемы глубинных вод, обогащенных биогенными веществами, и обилие жизни. Кроме биполярно распространенных представителей флоры и фауны (бурые водоросли, несколько видов китов, котики, обыкновенные тюлени, кильки, сардины и др.) следует отметить: из млекопитающих – гривис­того сивуча, южного котика, южного и карликового китов, морского слона и морского леопарда, из рыб – представителей семейства нототениевых, а птиц – коро­левского альбатроса.

7. Антарктическая область. Как и Арктической, ей свой­ственны постоянно низкие температуры воды и развитие ледового покрова. Кроме того, условия существования жизни ограничены многочисленными айсбергами, которые, как бы перепахивая приливно-отливную полосу, умень­шают обилие жизни в литорали.

Антарктические воды более благоприятны для живых организмов, чем суша, и по этой причине их фауна несравненно разнообразнее. Морские беспозвоночные – криль (планктонные ракообразные)  летом в поверхностных слоях воды образуют огромные скопления, служащие кормом для ряда видов рыб, птиц и млекопитающих. Из рыб распространено семейство белокровных щук. Летом многочисленны буревестники и поморники, нередко встречаются крачки, альбатросы и качурки. Наиболее типичные представи­тели области — пингвины. У берегов Антарктиды, близ островов и среди дрейфующих льдов обитают настоящие тюлени (Уэдделла, Росса, крабоед, морской леопард, морской слон). Довольно многочислен морской котик. Массовое скопление криля привлекает большие стада китов (синего, финвала, горбача, сейвала, полосатика и др.). Встречаются кашалоты, касатки и бутылконосы. Своеобразна донная фауна Антарктической области. Обильны губки и иглокожие. Масса медуз достигает 156 кг.

К сожалению, флора и фауна Мирового океана в значительной мере испытали на себе разрушительное воздействие антропогенного фактора. Не только умень­шилась численность их представителей, но и полностью уничтожены отдельные виды, загрязнены нефтью, нефте­продуктами, бытовыми стоками и разнообразными токсич­ными веществами промышленного происхождения воды.

2. Ареалы морских животных и растений. Реликты фауны.

Ареалы морских организмов различной систематической принадлежно­сти определяются не только термической однородностью водной среды, но и течениями. Среди них встречаются таксономические категории циркумполярного, биполяр­ного и циркумокеанического распространения. Для мно­гих океанических видов характерно амфибореальное (от греч. amphi – по обе стороны) распространение: амфиатлантическое – вдоль западного и восточного побережий бореальной части Атлантического океана и амфипацифическое – вдоль западного и восточного побережий Тихого океана. В Арктике виды с такими ареалами отсут­ствуют. Ряду представителей животных и растений Мирового океана, которые встречаются в бореальной области Север­ного полушария и в нотальной (аналог бореальной, от греч.  notos – юг) Южного полушария, свойственно бипо­лярное распространение. К ним относятся ламинариевые, фукусы (из бурых водорослей), обыкновенные тюлени, котики, несколько видов китов, некоторые акулы, разно­образные рыбы (кильки, сардины) и многочисленные беспозвоночные.

Для объяснения такой дизъюнкции ареалов были выдвинуты различные гипотезы от древнего космополи­тического распространения до исходного существования в глубине тропических вод. Наиболее вероятная из них принадлежит Л. С. Бергу. По Л. С. Бергу (1934), биполярность представителей морской фауны и флоры есть следствие охлаждения вод Мирового океана в четвертичный период. В этот период могла осуществиться миграция перечисленных представителей органического мира из одного полушария в другое через тропические и экваториальные воды, особенно там, где расстояние между холодными течениями полушарий невелико (Перуанское, Калифорнийское у западного по­бережья Америки, Бенгальское и Канарское у западного побережья Африки). Причем северные виды были более активны и сыграли большее значение в возникновении биполярности. Однако в ледниковый период понижение температуры тропических и экваториальных вод было достаточным, чтобы только некоторые представители морской фауны умеренных широт смогли переселиться из одного полушария в другое. Кратковременный характер незначительного охлаждения океанических вод не позво­лил большинству арктических и антарктических пред­ставителей фауны расширить свои ареалы. Последующее потепление климата и вызвало биполярные разрывы ареалов.

Реликты фауны. Как среда, в которой развивается и распространяется жизнь, Мировой океан резко отли­чается от суши. Отличия связаны в основном с тем, что это водная среда с относительно постоянным солевым составом, мало изменяющимся в пространстве и во вре­мени. Это свойство обусловило сохранение в Мировом океане представителей древнейших геологических эпох, особенно на больших глубинах с низкой температурой воды. Таковы, например, морские звезды, ежи и стебельчатые морские лилии, обитавшие еще в палеозое. В 1952 г. датское судно «Галатея» подняло с глубины 3950 м мол­люска неопилину (Neopilina chulumnae), очень близкого к кембрийскому роду триблидиум. Научной сенсацией стала первая поимка у берегов Южной Африки в 1938 г. латимерии (Latimeria chulumnae), принадлежащей к древним целикантовым рыбам. Палеонтологические остатки целикантовых, от которых произошли наземные позвоночные, неизвестны в слоях моложе мелового воз­раста. Целикантовые рыбы живут только у островов Анжуан и Большой Комор, где они изредка попадаются местным рыбакам.

3. Биологическая структура океана. Жизнь в океане чрезвычайно богата. Морская флора насчитывает около 10 тыс. видов растений: Многообразны водоросли, травы, мангровые деревья и кус­тарники, бактерии, беднее представлены низшие грибы. Повсеместно распространены только бактерии и некоторые низшие грибы. Они участвуют в круговороте веществ, усваивая содержащиеся в воде и донных осадках про­дукты жизнедеятельности других организмов и будучи пригодными для использования рядом животных. Осталь­ные растительные организмы населяют лишь эвфотическую зону. Водоросли являются основными продуцен­тами в Мировом океане, производя ежегодно около 100 млрд. т органического вещества из общей продукции морской растительности, составляющей 550 млрд. т. Среди высших растений обильны травы (около 50 видов) из семейства рдестовых и водокрасовых, образующие настоящие подводные луга на глубинах до. 100 м. Как отмечалось, особенно распространены зостера, посейдония и талассия.

Морская фауна включает около 160 тыс. видов: про­стейшие (фораминиферы, радиолярии, жгутиковые и ин­фузории) (10 тыс. видов), губки (5 тыс.), кишечнопо­лостные (9 тыс.), многощетинковые и другие черви (более 7 тыс.), плеченогие и мшанки (свыше 4 тыс.), моллюски (примерно 80 тыс.), ракообразные (более 20 тыс.), иглокожие (6 тыс.), оболочники (1 тыс.), рыбы (16 тыс.), черепахи и змеи (50 видов). С океаном и морем связана жизнь более 100 видов млекопитающих, главным образом китообразных и ластоногих, и 240 видов птиц (пингвинов, альбатросов, чаек и др.).                                 

Адаптации глубоководных видов

Ультраабиссальные животные отличаются резко выраженным эндемизмом и древностью. Пищей им служат бактерии, а также «дождь трупов» и оседающий органический детрит. По этой причине все глубоководные животные – детритоеды и хищники. Они слепы или имеют очень развитые глаза, часто телеско­пические. У многих рыб и головоногих моллюсков есть органы свечения – фотофоры. У некоторых видов светит­ся или вся поверхность тела или ее участки. Окраска животных темная, при отсутствии пигментации тело беле­соватое. Скудные запасы пищи – причина малых разме­ров животных, а низкая температура и обилие углекис­лого газа – обызвествления скелетов и желеобразности тканей. Уплощенное тело не позволяет животному погружаться в ил, а длинные конечности – ходули, иглы и стебли удерживают его над дном. Среди глубоководных рыб имеются виды со специаль­ными приспособлениями для ловли добычи (например, рыбы-удильщики с отростками-приманками, снабжен­ными фотофорами). У некоторых рыб (мешкороты и боль­шероты) огромные пасти, часто с острыми, загнутыми вовнутрь длинными зубами (хаумюд и тактостом). Жи­воглоты, у которых стенки тела и желудок сильно растя­гиваются, способны заглатывать добычу, по размерам в 2–3 раза большую самих хищников. Интересно, что глубоководные удильщики, живущие на глубинах, где отсутствуют свет и какие-либо сезонные изменения, раз­множаются весной и летом. Абиссальные глубины еще мало изучены. Постоянство глубоководной океанической среды на протяжении дли­тельного геологического времени позволило выжить до­вольно большому количеству древнейших организмов, среди которых рыба латимерия, десятиногие раки, сте­бельчатые морские лилии.

4. Концепции биологической структуры океана. Жизнь в океане распространена довольно неравно­мерно. Впервые концепция биологической структуры океа­на была сформулирована В. И. Вернадским в 1926 г. Согласно этой концепции, жизнь в океане сконцентри­рована в «пленках» – географических пограничных слоях различного масштаба. Причем ее максимальная концентрация («сгущение») приходится на районы сбли­жения многих пограничных слоев. По мнению ученого, лишь около 2% общей массы океана занято «сгущениями» жизни, а вся остальная содержит рассеянную жизнь. Он выделил четыре постоянных «скопления » жизни: две «пленки» – планктона и донную и два «сгущения» – при­брежное и саргассовое. Прибрежному «сгущению» жизни В. И. Вернадский придавал наибольшее значение, рас­сматривая его в качестве «области мощной химической активности». Позднее, когда интересы гидробиологии стали фокусироваться на первичной продуктивности и рыбопродуктивности верхнего слоя океана, концепция В. И. Вернадского относительно глобального распреде­ления жизни и ее биохимической активности в океане отошла на второй план.

В 40–50-е гг. Л. А. Зенкевичем была разработана другая концепция биологической структуры океана. В со­ответствии с ней все явления в биотической и абиотиче­ской средах распространяются в зависимости от положе­ния относительно трех плоскостей симметрии: одной эква­ториальной и двух меридиональных, проходящих через «середины» океанов и материков. Экваториальная плос­кость представляет собой плоскость широтной симметрии, по обе стороны от которой сменяют друг друга четыре зоны специфического температурного режима и связанных с ним биологических особенностей. Экваториальная зона, сравнительно богатая жизнью, сменяется двумя (по одной в северном и южном направлении) субтропическо-тропическими зонами биологического минимума, далее сле­дуют две зоны умеренных широт биологического мак­симума и две полярные зоны биологического минимума. Меридиональная симметрия выражается в возрастании биомассы планктона (в десятки раз) и бентоса, изменении видового состава организмов и их вертикального рас­пространения от середины океанов к шельфу и неритической зоне. Нарушения меридиональной симметрии (асимметрия) закономерны и связаны с наличием океани­ческих течений и других явлений в водной среде. Кон­цепция Л. А. Зенкевича подтвердила значение береговой границы раздела и прибрежного сгущения жизни.

Концепции биологической структуры океана, предло­женные В. И. Вернадским и Л. А. Зенкевичем, не исклю­чают, а дополняют друг друга. Первая из них, подчер­кивающая биохимическую активность организмов, ока­залась весьма важной в связи с загрязнением водной среды. Вторая больше ориентирована на изучение рас­пределения жизни в океанах, его видового разнообразия и биологической продуктивности. Жизнь в Мировом океане сконцентрирована около берегов, где наиболее благоприятны условия питания живых организмов. По сравнению с прибрежными водами и лиманами большая часть открытого океана представ­ляет собой «пустыню». Однако и в прибрежных районах жизнь распространена довольно неравномерно. Макси­мальная ее концентрация приурочена к коралловым ри­фам и эстуариям.

Зоны  апвеллинга. Большую роль в распределении жизни в океане играет процесс, названный апвеллингом. Он происходит там, где ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от крутого берегового склона. В результате на поверхность поднимается холодная глубинная вода, бога­тая биогенными элементами. Как правило, апвеллинги расположены у западных берегов континентов, которые нередко заняты пустынями. Образование пустынь свя­зано с тем, что ветры, формирующие апвеллинги, дуют большей частью с суши, унося влагу. Во многих случаях только частые морские туманы поддерживают развитие своеобразной растительности (вельвичия удивительная в пустыне Намиб).

В противоположность пустынным берегам зоны апвеллинга характеризуются колоссальными популяциями рыб и птиц и являются наиболее продуктивными океани­ческими областями. В коротких пищевых цепях, что также свойственно зонам апвеллинга, доминируют диатомовые водоросли и сельдевые рыбы. Большие популяции морских птиц на берегах и островах откладывают бесчисленные тонны гуано, богатого нитратом и фосфатом. Осадки на морском дне также содержат много фосфата и органических веществ. Изменение направления ветра, когда в бескислородной водной среде происходит «цве­тение» ядовитых водорослей динофлагеллат, вызывает массовую гибель рыбы. Наиболее часто подобные ка­тастрофы происходят в зоне перуанского апвеллинга.

Вопросы для повторения:

В лекции "Обслуживание web-страницы, сайта" также много полезной информации.

1. Принципы  биогеографического районирования Мирового океана.

2. Области  Мирового океана

3. Ареалы морских животных и растений, реликты фауны.

4. Биологическая структура океана.

5. Адаптации глубоководных животных

6. Концепции биологической структуры океана.