- Саванны и субтропические леса

а) Общая характеристика. Саванна – это тропический зонобиом с господством травянистой (иногда суккулентной) жизненной формы, с участием в экосистемах деревьев (или кустарников) и с резко выраженной сезонный ритмикой развития. Как зонобиом саванны распространены в субэкваториальном поясе всех материков. Они как бы окаймляют вечнозеленые тропические леса с заветренной стороны. При разной степени участия деревьев в формировании сообществ, следует отметить, что саванны – это травянистый или кустарниковый тип экосистем и деревья в них играют подчиненную роль.

Климат. Климатические показатели в разных саваннах сильно колеблются, например, суммы осадков варьируют от 500 до 1500 мм/год ( Амплитуды сезонных температур изменяются в пределах 15-32⁰С, а суточных – 25⁰С.

Для саванн характерен ксероморфоз трав и деревьев: иногда запасы влаги в тканях стволов, мощная корневая система, толстая кора деревьев, предохраняющая стволы от травяных пожаров сухой сезон.

Среди животного населения преобладают крупные виды – слоны, гиппопотамы, жирафы, львы, зебры и другие. Все они или массивные листоеды, или хищники, или быстроногие травоядные. Обычны также гиены, зайцы, гиеновые собаки, а из птиц – страусы, цесарки. Господствуют ксерофилы, много термитов, саранчи и других насекомых. Проблемы водопоя и добывания пищи в сухой сезон придают животному миру саванн миграционную подвижность.

Биомы саванн иногда трудно отличить от тропических листопадных лесов с одной стороны, и тропических пустынь – с другой. Состояние биомов зависит от многих обстоятельств:

1. От сезона года, так как во влажный сезон саванна похожа на тропическое редколесье, а в сухой – на пустыню.

2. От изменчивости метеорологических показателей в разные годы.

3. От типа саванн. Это стабильный признак, связанный с серией переходов от тропических лесов к пустыням. Различают влажные, сухие и колючие саванны:

Влажные саванны – это зеленые в сезон дождей высокотравья с редкостойными невысокими деревьями. Под этими саваннами развиты мощные и плодородные красные почвы (латеритного ряда). Высота деревьев здесь может достигать 5 м. Бывают, также затопляемые саванны, где почвы солоноватые.

Сухие саванны – это крупнозлаковые сообщества с групповым ярусом мезофитных листопадных деревьев высотой до 1,5 м. Почвы здесь красно-бурые.

Колючие саванны – более аридны. Это разреженные склероморфные травостои с примесью низкорослых колючих деревьев и кустарников (или суккулентов) на серо-коричневых почвах.

Таким образом, по нарастающей сухости меняются: ярусное строение саванн, высота деревьев и травостоев. Все эти особенности объясняют обилие экотонов – переходных состояний экосистем.

Генезис. По происхождению различают следующие саванны.

1. Климатические, то есть коренные, находящиеся в равновесном с современным климатом состоянии.

2. Вторичные – на местах пожаров, распашек, вырубок летнезеленых тропических лесов (зона Сахеля в Африке).

3. Эдафические – на почвах, не пригодных для тропических лесов: песках, почвах с близкими водоупорами, каменистых грунтах.

б) Региональные особенности саванн

Существуют региональные различия внутри зонобиома саванн.

1. В Африканских саваннах господствуют сообщества из жестких злаков, часто одного вида: слоновая трава, дикое просо, бородач. Среди деревьев – акации, баобабы, древовидный молочай, пальмы (дум, барассовые). Характерны перечисленные выше животные и птицы. Сезонные циклы в Африканских саваннах выражены очень резко.

В начале влажного сезона отмечается рост трав, образование стеблей и листьев, накопление в них питательных веществ, начинается обильное цветение. Крупные травоядные животные расселяются по большим площадям пастбищ, наблюдается взрывной рост многих популяций мелких млекопитающих и птиц. К концу влажного сезона число видов съедобных растений южнее Сахары доходит до 200 на 1 км², корни растений достигают максимальных размеров, обильно созревают плоды, молодняк крупных травоядных прячется в растительном покрове и часто гибнет от хищников. В сухой сезон травы засыхают, остаются лишь суккуленты, листья деревьев опадают, в зелени снижается содержание питательных веществ. Число видов съедобных растений уменьшается до 140 на 1 км². Пасущиеся животные сосредотачиваются около воды. К концу сухого сезона возрастает их падеж от истощения. Мелкие млекопитающие часто впадают в спячку.

От количества осадков зависит вся биомасса, в том числе и зоомасса. При среднегодовой сумме осадков до 500 мм зоомасса в сухих саваннах Африки достигает 5 т/ км²; при годовых осадках до 1000 мм – 8-10 т/ км², а при сумме осадков 1000-1500 мм/год она может превысить 20 т/ км². В саваннах Кении с сентября по март максимальные значения зоомассы составляют популяции слона, жирафа, зебры, антилопы-гну, буйвола. Каждый вид дает до 90-100 т/ км². С апреля по август максимальные показатели зоомассы составляют 15-50 т/ км² для каждого вида, преимущественно за счет популяций сернобыка, газелей.

2. В Южной Америке саванны называют другими терминами.

а) В Венесуэле это льяносы – парковые ландшафты бассейна р. Ориноко. По травостою разбросано пальмовое редколесье. Иногда растут фикусы.

б) В Бразилии различают кампосы 2-х типов.

– Кампос-лимпос – травяные саванны из злаков, осоковых , расположенные между Амазонкой и Ла-Платой.

– Кампос-серрадос – кустарниковые и древесные саванны. Кроны здесь почти смыкаются, но сохраняется травостой. Растение кампос- серрадос – это кустарник из семейства бобовых, по которому назван подтип саванн.

– На северо-востоке Бразилии различают также каатингу – типичные колючие сухие саванны- редколесья с бутылочным деревом, колючими кактусами, опунциями, молочаями и т.д.

3. В Мексике обедненные кактусовые саванны называют мескитос.

Животный мир саванн Ю. Америки беден: рептилии, птицы, броненосцы, муравьеды.

4. В саваннах Ю.Азии по ксерофитному травостою разбросаны деревья и кустарники, пальмы, а из животных обитают антилопы, львы, шакалы, гиены, много птиц. Эти саванны часто определяют как пустыни, что отражает их промежуточное положение в экотоне от тропических лесов к пустыням.

5. В саваннах Австралии обычны сообщества вечнозеленых эвкалиптов, акаций, кустарников. Из животных: рыжий кенгуру, собака динго, сумчатый муравьед, кролики и др.

В цепях питания саванн велика роль хищных млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных и червей.

в) Биомасса, оробиомы

Биомасса. Фитомасса саванн изменяется от 50 до 150 т/га сухого вещества, а прирост равен 80-500 ц/га в год, но бывает выше и ниже (в колючих саваннах). Зоомасса на два порядка меньше фитомассы.

Оробиомы. В пределах внутренне неоднородной зоны саванн оробиомы еще более разнородны. Каждой горной системе присущи свои оробиомы с разным набором высотных поясов.

1. При муссонном климате (южные склоны Гималаев) снизу вверх тропические редколесья саванны (пальмы, бамбук) сменяются сначала вечнозелеными горными лесами (каштан и др.), затем листопадными (дуб, клен, ольха, береза) и хвойными (пихта, сосна, ель, можжевельник). Выше границы леса расположены несомкнутые сообщества из стелющихся и подушечных форм. Местами встречаются луга.

2. При пассатном климате (Венесуэльские Анды) снизу вверх идет нарастание (слой облаков), а затем снова снижение общей увлажненности. Соответственно снизу вверх льяносы сменяются листопадными лесами, которые постепенно переходят в пышные горные дождевые леса (бальза, хинное дерево), выше которых расположен пояс с ксероморфной несомкнутой растительностью, где доминирует растение эспедиция.

Верхние пояса в зависимости от увлажненности представлены сначала оробиомами пуны. При осадках 400-1000 мм/год там формируются разреженные сообщества из короткостебельных и подушечных растений (фиалка, горцы). Однако общий фон формируют дернистые злаки типчак и ковыль. Пуна – это практически горная степь или полупустыня, в которой встречаются и редкие низкорослые деревья.

При осадках ниже 400 мм/год формируется подобие холодной пустыни «сухая пума» или «тола» (это кустарник из семейства сложноцветных).

Сообщества формируют и другие креофиты (холодостойкие растения), они не сомкнуты, почвы часто засолены и покрыты лишайниками. Тола формируется на высоте 3000-4500 м, где низкие температуры, а тропическая природа оробиома мало сказывается. Встречаются возле родников и луга из местных мезофитов.

2. Биомы субтропических лесов. Согласно классификации Г.Вальтера, субтропические леса и кустарники объединяют два самостоятельных зонобиома: жестколистные леса и кустарники со средиземноморским климатом и вечнозеленые лиственные леса с муссонным климатом. Их объединяет лишь наличие зимней вегетации и вечнозеленых растений.

Климат

1. Средиземноморским принято называть субтропический климат с влажной, теплой (обычно вегетационной зимой) и жарким, сухим летом. Здесь дефицит воды и господствуют ксероморфные виды.

2. Муссонным называют климат, когда летом выпадает максимум осадков, которые приносят с океана муссоны, однако, и зимой сохраняется влага. Здесь дефицита влаги нет и растут вечнозеленые леса, кустарников мало. Однако, можно отметить некоторый дефицит тепла.

а) Средиземноморские леса. Зонобиом средиземноморских лесов и кустарников характеризуется растениями – доминантами, приспособленными к летней засухе (ксероморфоз, эфемеры, суккуленты). Флористическое богатство очень велико – более 6 тыс. видов растений, в том числе 400 видов деревьев и кустарников. Хвойные и лиственные породы растут в равных количествах. Среди деревьев – эдификаторов обычны вечнозеленые заросли (лавр, дуб пробковый, мирт, кипарис, лаванда, ель, пихта, кедр); леса и кустарники с опадающей листвой (бук, граб, инжир, виноград, фисташка).

Различают несколько типов средиземноморских зарослей.

1. Маквис – многовидовые заросли вечнозеленых кустарников высотой 1,5-4 м (маслина, мирт, фисташка), колючие и ксероморфные. Выделяют вторичные маквисы, формирующиеся после сведения лесов и ложные маквисы – одновидовые заросли (Турция, Балканы).

2. Гарига – сообщества низкорослых 0,5-1,0 м вечнозеленых кустарников (от Франции до Палестины). Сюда входит дуб кермесовый, мирт, молочай, карликовые пальмы.

3. Шибляк – это вторичные после сведения лесов заросли кустарников с опадающими листьями (сирень, дуб, бобовник). Часто встречается на Балканах.

4. Фригана – это не лесной тип растительности, сложенной кустарниками – ксерофитами и растениями 0подкушками. Развивается на месте сведения маквиса или леса. Эдификаторами являются лаванда, терновник, шалфей.

Почвы. Все перечисленные типы зарослей развиты на коричневых лесных почвах и красноземах.

Региональные особенности

Экологически близка к средиземноморским лесам и кустарникам растительность Ю.Африки, где холодная зима и жаркое и солнечное лето, а весной буйно цветут растения – это центр многообразия декоративной флоры. Сообщества формируют преимущественно травянистые виды, на дюнах – кустарники (вересковые), на побережье много зарослей листопадных деревьев, хвойных, суккулентов. Однако все сообщества обеднены зайцами (завезены мореплавателями), выпасом скота и рекреационными нагрузками.

Американские вечнозеленые субтропические кустарниковые заросли называют чапораль. В Чили различают также матораль – переходный тип от субтропических к тропическим зарослям. Характерно, что средиземноморский тип субтропических экосистем – это не столько леса, сколько именно кустарниковые заросли. Настоящие леса встречаются в виде оробиомов, горных лесов, где летняя засуха не так остра, а земледелие не повсеместно. Примером являются леса Тихоокеанского побережья США с гигантскими секвойями до 83 м.

Фауна. Крупные животные отсутствуют, но много грызунов, рептилий, членистоногих. Их хищников обитает гиена, шакал, волк, а из копытных лань и благородный олень. Следует отметить, что плотность заселения экосистем животными очень велика.

Биомасса. Суммарная биомасса колеблется от 150 до 400 т/га. Прирост фитомассы неодинаков: в гариге-100 ц/га в год, а в шибляке и маквисе – 200-240 ц/га, хотя все показатели сильно варьируют.

б) Муссонные субтропические леса. В типичном виде зонобиом представлен в Китае, Японии, Ю.Кореи. Минимум-фактором является не влага, а тепло.

Флора. Господствуют многоярусные, сложного состава летнезеленые леса, но есть и вечнозеленые хвойные (туя). В верхнем ярусе – каштан, бук, ольха, дуб, клен, много бамбука и винограда.

Фауна. Из животных много древесных видов (обезьяны, белки, медведь-панда), хищников, копытных (кабан, олень), птиц, насекомых. Встречаются и самые северные в мире обезьяны – японские макаки. Биомасса составляет более 400 т/га, прирост – 240 ц/га в год.

На востоке Австралии имеется аналог муссонных лесов, сложенный гигантскими эвкалиптами и акациями. В сухих субтропических лесах Австралии формируются «леса без тени» из эвкалиптов. Однако, есть и заросли ксерофитов – скребы. На севере Новой Зеландии также есть субтропические леса из подокарпуса и агатиса.

в) Оробиомы

1. В горах Средиземноморья обычны океанические высотно-поясные спектры: снизу вверх – вечнозеленые и листопадные леса и кустарники, мелколиственные, хвойные. Выше - высокотравные луга, кустарники (можжевельник, вереск) и ковровые травостои. Но бывают исключения.

Так, на Канарах – нижний ярус занимают пустыни, затем идут лавровые и вересковые заросли. На о. Танериф последовательность поясов другая: лавры, горные леса из Канарской сосны, полупустыни (2600-3000 м), затем холодные пустыни.

2. В горах с муссонным климатом (В. Азия) у подножья растет лес из туи, кипариса с примесью дуба, мирта; выше – сосновый; вечнозеленый лавровый; затем (2000 м) пихтовый с кленом и яблонью; выше – 3000-3600 м – заросли рододендрона и луга.

Таким образом, муссонные горные леса богаче средиземноморских.

Данные о биомассе даны выше при характеристике зонобиомов.

Вопросы для повторения:

Вам также может быть полезна лекция "Список литературы".

1. Общая характеристика биома саванн.

2. Региональные особенности саванн, их типы.

3. Биомасса, оробиомы саванн.

4. Характеристика субтропических лесов со средиземноморским климатом. 5. Характеристика муссонных субтропических лесов.

6. Оробиомы субтропических лесов.

Поделитесь ссылкой: