- Рецепторные потенциалы
Рецепторные потенциалы распространения возбуждения по сетчатке.
Под действием квантаизлучения на мембранных фоторецепторах клетки происходит сдвиг потенциалов. Передача возбуждения с мембраны диска на мембрану наружного элемента происходит с помощью внутриклеточного посредника (либо ионы Ca, либо циклический гуазинмонофосфат Na). Следствие комформационной перестройки молекул родопсина в мембране диска изменяется соединение посредника цитоплазмы наружного сегмента, что приводит к закрытию 100-300 натриезависимых каналов внутри палочки. Т.е. проводимость мембраны по сравнению с проводимостью в отсутствии света смещается в сторону гиперполяризации. Этот процесс зависит от количества фотонов, попадающих в молекулы родопсина, т.е. количество фотозависимых каналов Na,заключается при изменении соединения посредника, определяется нетральностью падающего света. Этот процесс приводит к уменьшению мембранной проводимости и гиперполяризационному сдвигу на мембранах как палочек, так и колбочек. Возникающий на наружном сегменте потенциал называется рецепторным. Потенциал покоя фоторецепторной клетки генерируется в темноте на мембране внутреннего диска. По своей природе это обычный клеточный потенциал, с величиной -20, -40 мВ. В системе генерации электрических потенциалов на мембране, палочки наружный сегмент выполняют роль шунта, т.е. сопротивления с электропроводимостью, которое регулируется светом. За счет фотозависимости натриевых каналов наружного сегмента, поверхность этой части мембраны уменьшается. Чем меньше ток ионов натрия через мембрану палочки, тем больше потенциал этой части мембраны. Величина рецепторного потенциала зависимости не только от нетральности падающего света, но и от его чистоты. Наибольший рецепторный потенциал создают фотоны зеленого цвета. Внутри колбочек существует три типа фоторецепторов, причем максимальный рецепторный потенциал для каждого типа рецепторов приходиться на свою длину волны: зеленого, желтого и синего цвета. Возникший снаружи сегмент рецепторный потенциал направляется с затуханием вдоль мембраны палочки в зону синаптической передачи между рецептором и биопотенциальным нейроном. Достигнув синаптической зоны рецепторный потенциал изменяет скорость движения медиаторов. Природа медиаторов синоптической передачи между фоторецептором и биопотенциальным нейроном не выяснена полностью, предположительно это глутанат натрия. При повышении мембранного потенциала, скорость движения медиатора уменьшается. В следствие этого в постсиноптической мембране биопотенциального нейрона также возникает гиперполяризационный сдвиг. возникающий сдвиг потенциала распространяется вдоль мембраны биопотенциального нейрона с затуханием следующей синоптической передачи, которая связывает биопотенциальный нейрон с нервными волокнами, является частью глазного нерва. Медиатр, поступающий от бипотенциального нейрона к ганксиозной клетки вызывает её диполяризацию, т.е. изменяет знак потенциала и возбуждает потенциал действия нервной клетки. Зрительный нерв, образованный ганксиозными клетками включается 106 волокон. По ним к зрительному центру мозга направляются сигналы от фоторецепторов. Одно нервное волокно ганксиозной клетки собирает информацию от множества рецепторных клеток, образуя рецептивное поле, которое для палочек значительно больше, чем для колбочек. Каждая колбочка связана только с одной ганксиозной клеткой. Это является причиной более высокой разряженной способностью колбочек по отношению к палочкам. В сетчатке глаза ганксиозные клетки образуют многочисленные обратные связи, сложные синоптические передачи, которые образуют нейронную сеть. В состав сети входят нервные клетки, являющиеся частью головного мозга, вышедшего на периферию.
