Водоросли

Водоросли, их отличие от высших растений.

Основные типы морфологической структуры.

Водоросли – это прокариотические и эукариотические талломные споровые организмы, содержащие, как правило, в своих клетках хлорофилл, обладающие оксигенным фотосинтезом, являющиеся аэробами и не достигшие уровня дифференциации, характерной для архегониальных растений.

Уровни организации водорослей

По уровню организации водоросли делятся на одноклеточные, колониальные и многоклеточные.

Одноклеточные водоросли – представлены одиночными клетками (талломами) и присутствуют среди всех отделов, за исключением бурых и харовых водорослей. Например, Euglena, Chlamydomonas.

Колониальные водоросли представлены в таких отделах как синезеленые, золотистые, диатомовые, желтозеленые, красные и зеленые. Колония – более или менее сложное объединение талломов, которые при делении остаются соединенными, как правило, посредством слизи, выростов покровов тела, редко при помощи плазмодесм. Например, Microcystis, Scenedesmus, Volvox, Melosira. Ценобий – это колония, в которой число талломов определяется на ранних стадиях развития и не меняется до следующей репродуктивной фазы. Талломы в составе ценобия только растут, но не делятся. Например, Scenedesmus, Volvox.

Многоклеточные водоросли имеют таллом из многих клеток. Такие водоросли есть среди многих отделов, за исключением эвгленовых, криптофитовых и диатомовых водорослей. Например, Ulothrix, Laminaria.

Морфологическая дифференциация таллома водорослей

Огромное разнообразие внешней формы водорослей может быть сведено к нескольким основным структурам, или ступеням морфологической дифференциации. Эти структуры повторяются в разных систематических группах, что указывает на некоторый параллелизм в эволюции их форм.

Монадная структура. Наиболее характерным признаком является наличие жгутиков, с помощью которых организмы активно передвигаются в воде. У простейших одноклеточных и колониальных форм монадная структура наблюдается в течение всей вегетативной жизни индивидуума, а у более высокоорганизованных бывает лишь у репродуктивных клеток. Монадный тип структуры оказался эволюционно перспективным. На его основе развились другие, более сложные структуры, связанные с утратой подвижности в вегетативном состоянии. Например, Volvox, Euglena, Chlamydomonas.

Амебоидная, или ризоподиальная структура. Наиболее важные признаки этого типа структуры – отсутствие твердой оболочки и способность к амебоидному движению с помощью псевдоподий. Амебоидный тип таллома, по мнению многих ученых, является эволюционным тупиком, возникшим в результате приспособления монадных форм к особым условиям существования в биотопах, богатых органикой. Например, Rhizochloris.

Гемимонадная (пальмеллоидная, капсальная, тетраспоральная, трансгрессивная) структура. Характерным признаком этого типа структуры является объединение неподвижных клеток в слизистую колонию. Клетки в общей слизи колонии независимы друг от друга и часто имеют органеллы, свойственные монадным организмам (сократительные вакуоли, стигмы, жгутики или их производные). Клеткам гемимонадного типа, как и монадным, свойственно полярное строение. Если эта структура встречается в жизненном цикле водоросли как временное явление, ее называют пальмеллевидным состоянием. Гемимонадный тип таллома стал важным этапом на пути морфологической эволюции водорослей в направлении от подвижных монадных к типично растительным неподвижным формам. Например, Apiocystis.

Коккоидная структура. Неподвижный за счет жгутиков и псевдоподий таллом, не изменяющий форму тела, покрытый плотной клеточной оболочкой (целлюлоза, муреин в составе стенки) или панцирем. Например, Chlorella, Microcystis, Pinnularia. Клетки различной формы (не всегда шаровидные), одиночные или соединенные в колонии. В эволюционном плане этот тип структуры рассматривается как исходный для возникновения многоклеточных талломов. У диатомовых водорослей, имеющих на панцире шов, коккоидные талломы подвижные, но за счет особого механизма, связанного с циркуляцией слизи или воды в шве.

Нитчатая, или трихальная структура. Представляет талломы, состоящие из клеток, расположенных в форме нити. Нити могут быть простые (улотрикс) или разветвленные (бульбохете, эдокладиум), одно- или многорядные, свободноживущие или прикрепленные, одиночные или объединенные в разного типа соединения. Нитям присуще важнейшее свойство растительных организмов – неограниченный рост в течение вегетативной фазы жизненного цикла. Рост называют диффузным, если способностью делиться обладают все клетки нити. Деление клеток может происходит только на ограниченных участках слоевища, называемых зонами роста, или меристемальными зонами. В зависимости от положения зон роста различают интеркалярный, базальный и апикальный рост. При интеркалярном росте меристемальная зона находится в средней части нити, при базальном – у основания нити, при апикальном – рост осуществляется делением верхушечных клеток. Нижняя клетка нередко превращается в бесцветный ризоид или стопу, лишенный хлоропластов. Нитчатый тип таллома послужил отправным пунктом для развития других более сложных типов талломов. Например, Ulothrix, Spirogyra.

Разнонитчатая, или гетеротрихальная структура. Таллом данной структуры состоит из стелющейся по субстрату горизонтальной части и отходящей от нее вертикальной (трентеполия, стигеоклониум). Стелющиеся по субстрату нити выполняют главным образом функцию прикрепления, вертикальные, приподнимающиеся над субстратом нити – ассимиляционную функцию. Может наблюдаться редукция горизонтальной (Драпарнальдия) или вертикальной (Coleochaete) части таллома, реже и горизонтальной, и вертикальной частей (Desmococcus).

Паренхиматозная, или тканевая структура. Клетки первичной нити способны к делению в разных плоскостях. В пределах этого типа структуры можно наблюдать постепенное усложнение таллома от простых недифференцированных пластинок с диффузным ростом до сложноорганизованных слоевищ, с «тканями», выполняющими различные функции. Например, Ulva, Porphyra, Laminaria.

Псевдопаренхиматозная, или ложнотканевая структура. Характерным признаком этого типа структуры является образование достаточно крупных слоевищ в результате переплетения и срастания нитей разветвленного нитчатого (иногда сифонального) таллома. Образуются ложные ткани. Тупиковая ветвь в морфологической эволюции водорослей. Например, Batrachospermum, Nemalion.

Харофитная структура. Имеется только у харовых водорослей. Характеризуется крупными многоклеточными талломами линейно-членистого строения, которые состоят из главных побегов с ветвями («стеблей»), боковых ветвей ограниченного роста («листьев») и ризоидов. Например, Chara, Nitella.

Сифональная структура. Отличительная черта такой структуры – отсутствие внутри таллома клеточных перегородок при наличии большого числа ядер. Талломы могут быть сложно расчленены и иметь довольно крупные размеры. Например, Codium, Caulerpa, Vaucheria.

Сифонокладальная структура. Представлена многоядерными клетками, объединенными в многоклеточные талломы разной формы. Берет свое начало от сифональной структуры. Имеет место сегрегативное деление, характерной особенностью которого является разобщенность процессов кариокинеза и цитокинеза. Например, Cladophora, Valonia.