И.А. Жирков - Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса, страница 99

Ïîýòîìó ðàçìåùåíèå íà ìåñòíîñòè ðàçíûõ âèäîâ, âõîäÿùèõ â îäíó ÖÑ, íåîäèíàêîâî. Âèäû ïèîíåðíûõ ñòàäèé ñóêöåññèé îáû÷íî íå âõîäÿò â êëèìàêñíûå àññîöèàöèè (åñëè è âõîäÿò, òî èçìåíèâ íèøó; íàïðèìåð, íèò÷àòêè ñòàíîâÿòñÿ ýïèôèòàìè ìàêðîôèòîâ).  ðàçëè÷íûõ ÖÑ âèä çàíèìàåò ðàçíûåíèøè. Ýòî åù¸ áîëüøå óâåëè÷èâàåò íåîäíîðîäíîñòü åãî ðàñïðåäåëåíèÿ â àðåàëå. Ìîçàè÷íîñòü ðàñïîëîæåíèÿ öåíîôîáíûõ âèäîâ îáóñëîâëåíà òåì, ÷òî îíè âñòðå÷àþòñÿ èñêëþ÷èòåëüíî â ìåñòàõ, ãäå åñòåñòâåííûå àññîöèàöèè áûëè ðàçðóøåíû âíåøíèìè âîçäåéñòâèÿìè.

Íà êîëè÷åñòâåííîì óðîâíå íåîäíîðîäíîñòü ðàñïðåäåëåíèÿ âèäà â åãî àðåàëå âûðàæåíà â òîì, ÷òî â îäíèõ ìåñòàõ âèä îáû÷åí, â äðóãèõ — ðåäîê, â òðåòüèõ — âîâñå îòñóòñòâóåò (ðèñ. 5.10).  ðåçóëüòàòå âèä â ìîìåíò ñáîðà ïðîá â îäíèõ ìåñòàõ îáíàðóæèâàþò, à âäðóãèõ — íåò. Òàêîå ÿâëåíèå íàçûâàþò «êðóæåâî àðåàëà» (Ïðîìïòîâ, 1934), «òîïîãðàôèÿàðåàëà» ( Ãåïòíåð, 1936), «ñåòü àðåàëà» (Ãîðîäêîâ, 1986). Òåðìèíû «ôàêòè÷åñêèé è ïîòåíöèàëüíûé àðåàëû» è «êðóæåâî àðåàëà» ïðèìåíÿþò ê ÿâëåíèÿì ðàçíîãî ìàñøòàáà.

Òåðìèí«êðóæåâî àðåàëà» ïðèìåíÿþò ê îïèñàíèþ ðàñïðåäåëåíèÿ âèäà ïî àññîöèàöèÿì âíóòðèÖÑ, ëàêóíû ñîîòâåòñòâóþò àññîöèàöèÿì, â êîòîðûå äàííûé âèä íå âõîäèò (èíûå ñòàäèèñóêöåññèé èëè äðóãèå ñóêöåññèîííûå ðÿäû). Îäíàêî, ïîñêîëüêó òåîðåòè÷åñêè â ðåçóëüòàòå ïðîõîæäåíèÿ ñóêöåññèé è ýêçîãåííûõ íàðóøåíèé âèä ìîæåò áûòü âñòðå÷åí â ëþáîììåñòå â ïðåäåëàõ äàííîé ÖÑ, ëàêóíû êðóæåâà àðåàëà âèäà âêëþ÷àþò â ôàêòè÷åñêèé àðåàë âèäà, à íå â ïîòåíöèàëüíûé, õîòÿ è â íàñòîÿùåå âðåìÿ âèäà â ëàêóíàõ íå íàéòè è, êàçàëîñü áû, ëàêóíû, ñîãëàñíî îáû÷íûì îïðåäåëåíèÿì, íå ñëåäóåò âêëþ÷àòü â àðåàë.Òåðìèíû «ôàêòè÷åñêèé è ïîòåíöèàëüíûé àðåàëû» èñïîëüçóþò, êîãäà õîòÿò ïîä÷åðêíóòü, ÷òî, õîòÿ ïî ñâîåé àóòîýêîëîãèè âèä ìîã áû îáèòàòü çà ïðåäåëàìè ôàêòè÷åñêîãî àðå-5.

Áèîãåîãðàôèÿ — îáùèå âîïðîñû319àëà, îí òàì íå îáèòàåò. Ñëåäóåò íàïîìíèòü, ÷òî çà ïðåäåëû ôàêòè÷åñêîãî àðåàëà öåíîôèëüíûé âèä çà ðåäêèìè èñêëþ÷åíèÿìè ìîæåò ðàñïðîñòðàíÿòüñÿ òîëüêî êàê öåíîôîáíûé.Âìåñòå ñ òåì íå î÷åíü ÿñíû êðèòåðèè, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ ìîæíî ðàçëè÷èòü ãðàíèöû êðóæåâà àðåàëà è ãðàíèöû ñàìîãî àðåàëà äî òîãî, êàê áóäóò âûÿñíåíû àðåàëû ÖÑ. Âðàìêàõ òåîðèè êîíòèíóàëèçìà ïðåäïîëàãàþò, ÷òî ìîçàè÷íîñòü, îáóñëîâëåííàÿ êðóæåâîìàðåàëà, ãîðàçäî ìåëü÷å ñëîæíîãî ðèñóíêà ãðàíèö ñàìîãî àðåàëà, êîòîðûå, âïîëíå åñòåñòâåííî, âîâñå íå îáÿçàíû áûòü ïðÿìûìè è ïëàâíûìè, à ñêîðåå ïðè÷óäëèâî èçâèâàþòñÿ âïðîñòðàíñòâå. Îäíàêî, íà ñàìîì äåëå ìîæíî ïðåäñòàâèòü ñëó÷àè, êîãäà çàíèìàåìàÿ ñîîáùåñòâîì ïëîùàäü áóäåò òîãî æå ïîðÿäêà èëè äàæå áîëüøå ïëîùàäè äðóãîé ÖÑ â öåëîì.Ñëåäóåò èìåòü òàêæå â âèäó, ÷òî ñîâåðøåííî íåîáÿçàòåëüíî, ÷òîáû âñå ëàêóíû êðóæåâààðåàëà íàõîäèëèñü âíóòðè íåãî.

Íåñîìíåííî, ÷òî ÷àñòü èç íèõ íàõîäèòñÿ íà åãî êðàþ è,òàêèì îáðàçîì, ãðàíèöà ëàêóíû êðóæåâà ñòàíîâèòñÿ êàê áû ãðàíèöåé àðåàëà. Áîëåå òîãî,âïîëíå âåðîÿòíà ñèòóàöèÿ, êîãäà ëàêóíû êðóæåâà àðåàëà ñëèâàþòñÿ, è àðåàë ñ ó÷¸òîì êðóæåâà ñòàíîâèòñÿ ñîñòîÿùèì èç ðàçðîçíåííûõ ó÷àñòêîâ. Õîòÿ òàêàÿ ñèòóàöèÿ, ïî-âèäèìîìó, ðåäêà ó ìîðñêèõ âèäîâ, íî âåñüìà îáû÷íà ó íàçåìíûõ, à ó ïðåñíîâîäíûõ àðåàëû òîëüêî òàêèìè è áûâàþò.  ïîäîáíûõ ñëó÷àÿõ àðåàë ìîæíî ñ÷èòàòü ñïëîøíûì òîëüêî, åñëèâêëþ÷àòü ëàêóíû â àðåàë. Ïîýòîìó âîïðîñ î ðàçëè÷åíèè ãðàíèö êðóæåâà àðåàëà è ãðàíèöàðåàëà — ïðàêòè÷åñêèé, íî â ðàìêàõ êîíòèíóàëèçìà íå èìååò ðåøåíèÿ.

Äåëî â òîì, ÷òîêîíòèíóàëèñòû, îòðèöàÿ ðåàëüíîñòü ÖÑ, ëèøàþòñÿ òåì ñàìûì ëîãè÷åñêîãî îáîñíîâàíèÿ,ïî÷åìó êðóæåâî àðåàëà — ïðèíöèïèàëüíî èíîå ÿâëåíèå, íåæåëè ôîðìà àðåàëà, ïî÷åìó ëàêóíû êðóæåâà àðåàëà íå ñëåäóåò ó÷èòûâàòü ïðè ðàáîòå ñ àðåàëàìè (èõ òèïèçàöèè è ò. ï.).Ýòèì â ÷àñòíîñòè îáúÿñíÿåòñÿ ïîïóëÿðíîå ìíåíèå îá èçìåíåíèè àðåàëîâ áåíòîñíûõ îðãàíèçìîâ â Áàðåíöåâîì ìîðå â çàâèñèìîñòè îò èçìåíåíèÿ êëèìàòà, òîãäà êàê íà ñàìîì äåëåïðîèñõîäèò èçìåíåíèå êðóæåâà àðåàëîâ. Âîçìîæíî, èìåííî èç-çà øèðîêîãî ðàñïðîñòðàíåíèÿ èäåé êîíòèíóàëèçìà çà ðóáåæîì, â èíîñòðàííîé ëèòåðàòóðå, ïî êðàéíåé ìåðå â àíãëîÿçû÷íîé, íåò äàæå òåðìèíà, ñîîòâåòñòâóþùåãî êðóæåâó àðåàëà, òîãäà êàê â îòå÷åñòâåííîé èõ ïðåäëîæåíî íåñêîëüêî.Òå æå ñîîáðàæåíèÿ ñïðàâåäëèâû è äëÿ ðåôóãèóìîâ.Âîçìîæíûå ñïîñîáû ðàçðåøåíèÿ äèëåììû «ãðàíèöà àðåàëà – ãðàíèöà êðóæåâà àðåàëà» ñ ïîçèöèé ñòðóêòóðàëèçìà íà ïðàêòèêå ðàññìîòðåíû â ðàçäåëå «Ìåòîäû áèîãåîãðàôèè».Ïîäðàçäåëåíèÿ àðåàëàÂûøå óæå áûëà ðàññìîòðåíà öåëåñîîáðàçíîñòü âûäåëåíèÿ ÷àñòåé àðåàëà ñ ðàçëè÷íîé ïëîòíîñòüþ âèäà.

Íî îáëàñòü, ãäå áûë çàðåãèñòðèðîâàí âèä, ìîæíî ïîäðàçäåëèòü è íàäðóãèõ ëîãè÷åñêèõ îñíîâàíèÿõ:1. Îñíîâà àðåàëà — ñêîðîñòü ðàçìíîæåíèÿ âèäà êîìïåíñèðóåò åãî åñòåñòâåííóþóáûëü.2. Îáëàñòü ðàçìíîæåíèÿ (òåðìèí S. Ekman (1953)). ×àñòü àðåàëà, ãäå âèä ñïîñîáåííîðìàëüíî ðàçìíîæàòüñÿ, íî ñêîðîñòü ðàçìíîæåíèÿ íå êîìïåíñèðóåò åãî åñòåñòâåííóþóáûëü. Ýòî ïðîèñõîäèò èç-çà âûíîñà ÷àñòè ïîïóëÿöèè òå÷åíèÿìè è/èëè íåäîñòàòî÷íîéñêîðîñòè ðàçìíîæåíèÿ. Ïîïóëÿöèè îáëàñòè ðàçìíîæåíèÿ íàçûâàþò çàâèñèìûìè ïîïóëÿöèÿìè.3. Ñòåðèëüíàÿ îáëàñòü âûñåëåíèÿ (òåðìèí S. Ekman (1953)). Îáëàñòü, ãäå âèä íåñïîñîáåí íîðìàëüíî ðàçìíîæàòüñÿ.

Íàëè÷èå âèäà â ýòîé îáëàñòè îáåñïå÷èâàåò íåïðåðûâíûé çàíîñ èç äðóãèõ ðàéîíîâ.  ñòåðèëüíîé îáëàñòè âûñåëåíèÿ âèä âñòðå÷àåòñÿ, õîòÿ ÷àñòî èëè äàæå ðåãóëÿðíî, íî íå ïî ñîáñòâåííîé èíèöèàòèâå, èç íå¸ îñîáè ýòîãî âèäà ñàìîñòîÿòåëüíî íå ñïîñîáíû âîçâðàòèòüñÿ â îáëàñòü ðàçìíîæåíèÿ.

Ïðèìåðû îáëàñòåé ñòåðèëüíîãî âûñåëåíèÿ: çîíû îñåäàíèÿ ëè÷èíîê, ãäå èç íèõ íå âûðàñòàþò ðàçìíîæàþùèåñÿ îñîáè, îáëàñòè, â êîòîðûå ìèãðèðóþò ëåììèíãè è ñàðàí÷à ïðè âñïûøêàõ ïëîòíîñòè. ×àñòî âêà÷åñòâå îñíîâíîé õàðàêòåðíîé ÷åðòû òàêèõ ó÷àñòêîâ íàçûâàþò íåñïîñîáíîñòü âèäà äîñòèãíóòü ïîëîâîçðåëîñòè èëè îñóùåñòâèòü ïîëíîöåííîå ðàçìíîæåíèå. Íåîáõîäèìî ïîä÷åðêíóòü, ÷òî ýòà íåñïîñîáíîñòü ìîæåò áûòü îáóñëîâëåíà è áèîòè÷åñêèì îêðóæåíèåì.Òàê, ëè÷èíêè ïîëèõåòû Micronephthys minuta â Áåëîì ìîðå îñåäàþò è íà ãëóáèíå íåñêîëü-320Æèçíü íà äíåêèõ ìåòðîâ, ãäå àáèîòè÷åñêèå óñëîâèÿ âïîëíåïîäõîäÿùè äëÿ ýòîãî âèäà, ïî êðàéíåé ìåðå âïðèìåðíî òàêèõ æå óñëîâèÿõ ñóùåñòâóþò åãî ïîïóëÿöèè â ïðèóñòüåâûõ ðàéîíàõ ñèáèðñêèõ ðåê(Îáü, Åíèñåé) (Äíåñòðîâñêàÿ, Æèðêîâ, â ïå÷àòè).Òåì íå ìåíåå âçðîñëûå îñîáè íà ìåëêîâîäüÿõ Áåëîãî ìîðÿ îòñóòñòâóþò. Õîòÿ òåîðåòè÷åñêè ñòåðèëüíóþ îáëàñòü íå ñëåäóåò âêëþ÷àòü â àðåàë âèäà, íà ïðàêòèêå îòëè÷èòü ñòåðèëüíóþ îáëàñòüâûñåëåíèÿ îò ñîáñòâåííî àðåàëà âèäà ìîæíîòîëüêî ïîñëå ïðîâåäåíèÿ ñïåöèàëüíûõ èññëåäîâàíèé.

Òàêèå èññëåäîâàíèÿ äëÿ ïîäàâëÿþùåãîáîëüøèíñòâà âèäîâ íèêîãäà íå áóäóò ñäåëàíû,ïîýòîìó òðåáîâàíèå íå âêëþ÷àòü ñòåðèëüíóþ îáëàñòü âûñåëåíèÿ â àðåàë âèäà äà¸ò øèðîêèå âîçìîæíîñòè äëÿ ðàçíîîáðàçíûõ ñïåêóëÿöèé.4. Îáëàñòè, ãäå âèä ðåãóëÿðíî âñòðå÷àåòñÿ, õîòÿ è íèêîãäà íå ðàçìíîæàåòñÿ. Ïðèìåðû òàêèõ îáëàñòåé: ìåñòà íàãóëà ðûá è áåñïîçâîíî÷íûõ, ìåñòà çèìîâîê ïòèö è ò. ï.

Ýòèîáëàñòè îòëè÷àþòñÿ îò ñòåðèëüíûõ îáëàñòåé âûñåëåíèÿ òåì, ÷òî îñîáè âèäà ïåðåìåùàþòñÿ â íèõ ïî ñîáñòâåííîé èíèöèàòèâå è ïî ñîáñòâåííîé æå èíèöèàòèâå ìîãóò èõ ïîêèäàòü,âîçâðàùàÿñü â îáëàñòü ðàçìíîæåíèÿ. Î÷åâèäíî, ÷òî àðåàëû ñ òàêèìè ÷àñòÿìè ìîãóò áûòüòîëüêî ó âèäîâ, ñïîñîáíûõ ê ñàìîñòîÿòåëüíûì ïåðåäâèæåíèÿì íà áîëüøîå ðàññòîÿíèå.Âåðîÿòíî òàêæå, ÷òî ïî êðàéíåé ìåðå áîëüøàÿ ÷àñòü òàêèõ âèäîâ âî âñåõ ÷àñòÿõ ñâîåãîàðåàëà ÿâëÿåòñÿ êîìïîíåíòîì ìåñòíûõ ÖÑ.

Íåñîìíåííî, ýòè îáëàñòè ñëåäóåò âêëþ÷àòü âàðåàë.5. Îáëàñòè, ãäå îñîáè âûñîêîïîäâèæíîãî âèäà âñòðå÷àþòñÿ ýïèçîäè÷åñêè: ìåñòà çàë¸òà ïòèö (íàïðèìåð, êîëèáðè íà ×óêîòêó) èëè ìèãðàöèé êðóïíûõ îðãàíèçìîâ (íàïðèìåð,ðàññìîòðåííûé â ïðåäûäóùåé ãëàâå ñëó÷àé ñ êðàáîì-ñòðèãóíîì Chionoecets opilio). Òàêèåîáëàñòè íå ñëåäóåò âêëþ÷àòü â àðåàë âèäà, íî ñëåäóåò ó÷èòûâàòü ïðè îöåíêå ðàññåëèòåëüíûõ ñïîñîáíîñòåé âèäà è ïðè ñîñòàâëåíèè ðåãèîíàëüíûõ îïðåäåëèòåëåé.6. Îáëàñòè, ãäå âèä íèêîãäà íå îáèòàë äàæå ñïîðàäè÷åñêè, íî ãäå ìîæíî íàéòè îñòàòêè åãî îñîáåé. Íàïðèìåð, ó ïîäíîæèÿ ìàòåðèêîâîãî ñêëîíà ìîæíî íàéòè ñòâîðêè ìîëëþñêîâ, ñíåñ¸ííûå òóäà ñ øåëüôà. Òàêèå îáëàñòè íå ñëåäóåò âêëþ÷àòü â àðåàë âèäà.Íåîáõîäèìî îòìåòèòü, ÷òî ðåàëüíàÿ êàðòèíà ðàñïðåäåëåíèÿ âèäà â ïðåäåëàõ åãî àðåàëà ÷àñòî ãîðàçäî ñëîæíåå îïèñàííîé âûøå ñõåìû.C.Ì. Ðàçóìîâñêèé, ñðàâíèâàÿ áèîëîãèþ ïî÷âåííûõ æóêîâ-ñòàôèëèíèä äâóõñìåæíûõ áèîãåîãðàôè÷åñêèõ ðàéîíîâ,îáíàðóæèë, ÷òî «äëÿ ðÿäà âèäîâ õàðàêòåðíî ñóæåíèå èëè, íàïðîòèâ, ðàñøèðåíèå ýêîëîãè÷åñêîãî ñïåêòðà...

Âåñüìà õàðàêòåðíî èçìåíåíèå îòíîñèòåëüíîé ÷èñëåííîñòè, òàê ÷òî ôîíîâûå â îäíîì ðàéîíå âèäû âîîáùå íå âñòðå÷àþòñÿ ïðèó÷¸òàõ â äðóãîì. Ýòî íå ñâÿçàíî ñ ðàçëè÷èåì àðåàëîâ, êîòîðûå äëÿ âñåõ ïåðå÷èñëåííûõ âèäîâ îõâàòûâàþò îáà ðàéîíà»(Ðàçóìîâñêèé è äð., 1984: 119).Ìåòîäû áèîãåîãðàôèèÇíà÷åíèå ìåòîäîëîãèè áèîãåîãðàôè÷åñêèõ èññëåäîâàíèé åäâà ëè êåì-ëèáî íåäîîöåíèâàåòñÿ, íî ê å¸ îñâåùåíèþ è ðàçðàáîòêå ïðîÿâëÿåòñÿ î÷åâèäíîå ïðåíåáðåæåíèå.Ðåçóëüòàòîì òàêîãî îòíîøåíèÿ ÿâëÿåòñÿ îòñóòñòâèå â íàñòîÿùåå âðåìÿ îáùåïðèíÿòîé ìåòîäèêè ïðîâåäåíèÿ áèîãåîãðàôè÷åñêîãî ÷ëåíåíèÿ Çåìëè.